株距对烟苗生长发育的影响

许 娜，王大海，杜传印，杜沙沙，王晓萌，张 彦，张玉琴，吴元华，管恩森，石 屹，*

(1.中国农业科学院 烟草研究所，农业农村部烟草生物学与加工重点实验室，山东 青岛 266101；2. 山东潍坊烟草有限公司，山东 潍坊 261205；3.云南省烟草公司红河州公司，云南 红河哈尼族彝族自治州 652399)

株距对作物的生长发育和产量有影响[1]。作物的主茎是维管系统的主要组成部分，主要起到养分运输、储存与支撑作用。株距过大，作物主茎粗且短，容易导致营养生长过剩，使作物体内养分分配不协调；株距过小，则作物主茎细且长，会对主茎的支撑和养分运输能力产生影响[2-3]。株距可以通过影响作物的形态指标和各个器官的发育来影响各个器官的养分运输、分配与储存，合理的株距条件下，作物的株型和源-流-库关系更为协调[4]。

烟草苗期是从种子萌发到成苗的时期，是烟株全生育期中的关键时期之一，培育适期、适龄、无病、健壮、形体大小适宜的烟苗，是整个烟草栽培过程中的关键。正常发育的烟苗健壮、形体大小适宜、环境适应性和抗逆能力强[5-6]。成苗期壮苗特征是7～8片真叶，茎高10～15 cm、茎围1.8～2.2 cm，叶色正绿，茎秆韧性强，无病，根系发达、须根多、根群密集在10 cm左右土层内，整齐均匀[7-8]。

目前，我国烟草育苗方式较多，主要有漂浮育苗、湿润托盘育苗、营养袋(钵)育苗、沙培漂浮育苗等[9]。株距对烟苗生长发育影响的研究主要采用漂浮育苗的方式，研究不同规格育苗盘对烟苗生长发育的影响[10-16]。不同株距对烟苗群体结构，以及各部位烟叶叶面积、各节节距、茎半径和茎解剖结构的深入研究尚未见报道。本研究采用托盘育苗的方法，研究了相同根际空间条件下，不同株距处理的烟苗群体结构，以及根、茎、叶的形态发育情况和相关生理指标，旨在阐明株距对烟苗生长发育的影响，为探索形成烟苗协调株型的株距条件提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验于2018年在中国农业科学院烟草研究所温室内进行，育苗土为沃德牌育苗基质，pH 5.5，腐殖酸含量≥5.0%，有机质含量≥25.0%，水分质量分数≤20.0%。烤烟品种为K326，由国家农作物种质资源平台烟草种质资源子平台(中国农业科学院烟草研究所)提供。

1.2 方法

1.2.1 试验设计

将包衣种子点播于育苗盘中，于小十字期假植于试验托盘(长61 cm×宽42 cm×深10 cm)。试验为不同株距的单因素试验，地下根际空间均为90 cm3，共3个处理，M1、M2、M3，其地上株距分别为3、6、9 cm。

1.2.2 测定方法

发育情况调查：记录烟苗各发育时期，小十字期后记录每片真叶发生日期和相邻烟苗叶片接触时间。

农艺性状调查：假植后2周，每周调查各处理叶面积指数(叶面积指数为单位地面积上所有叶子表面积的总和)[17]。成苗期调查各处理烟苗茎高，各节茎直径、节距，以及各叶片长、宽[18]。使用Epson Expression 11000XL根系分析系统调查根系发育情况。

生理指标测定：使用美国Li-6400便携式光合测定仪，测定光合指标。根据舒展等[19]的方法测定叶绿素含量。根据李合生[20]的方法测定根系活力。

图像信息采集：成苗期用数码相机采集烟苗图像信息。

茎结构分析：成苗期对各处理烟苗最粗节进行徒手切片，采用快速双重染色液对切片染色，采用LEICA数字式生物显微镜观察并在10倍镜下拍照，通过FW400图像分析软件测量各解剖结构参数。

1.3 数据处理

采用Excel 2007进行数据处理和作图。试验数据采用SAS 9.2进行单因素方差分析，表中所示数值为平均值±标准误。

2 结果与分析

2.1 不同株距对烟苗整体长势的影响

如图1所示，成苗期不同株距处理叶片均为上、下部位小，中间部位大，属于腰鼓型。单株长势M1处理最弱，叶片数最少，各部位叶片小于其他处理，茎细长且直。随株距增加，茎高减小，茎直径增粗，叶片数增多，各对应部位叶片呈增大趋势。

图1 不同株距烟草成苗期的长势(2018-07-02)Fig.1 Growth situation of tobacco seedlings under different plant spacing treatments (2018-07-02)

2.2 不同株距对烟苗叶片发育的影响

2.2.1 新生叶片发生日期

于小十字期假植，假植日期为5月28日。表1结果表明，第5片真叶长出之前，不同株距处理新生叶片发生速度一致，从第5片真叶发生开始，不同株距处理的新生叶片发生速度出现差异。M1处理在长出第5片真叶时，新生真叶的时间开始迟于M2和M3处理，随着生育期的延长，新生叶发生速度与其他处理之间差异大于2 d，长出第8片真叶后10 d内未有新生叶片长出。M2处理在长出第8片真叶时，新生真叶时间开始迟于M3处理，在长出第10片叶后3 d内未有新生叶片长出。M1、M2、M3处理相邻烟苗叶片接触日期分别为6月8日、6月16日和6月17日，相邻烟苗叶片交叠分别发生于第5、7、7片叶片出现之前。可见，随着相邻烟株叶片接触程度加大，新叶发生减缓，M1处理出现新生叶发生停滞现象。

2.2.2 叶面积指数

由图2可知，整个苗期不同株距处理叶面积指数随烟株发育而呈增加趋势。M1处理叶面积指数显著大于M2和M3处理，各取样时期M1处理的叶面积指数分别是M2处理的4.7、2.5、3.2、3.0倍，是M3处理的8.9、4.2、5.8、4.8倍，说明株距越小，叶面积指数越大。

2.2.3 叶面积与最大叶长、宽

由图3可知，不同株距处理的烟苗随着株距变大叶片数量均呈增多趋势，株距处理未改变烟苗株型。第5叶位各处理叶面积差异不显著；第4、6叶位M2和M3处理叶面积差异不显著，但显著大于M1处理；第7叶位M3处理叶面积显著大于M1和M2处理。第4节M2和M3处理叶面积分别是M1处理的1.6和1.2倍；第6节M2和M3处理叶面积分别是M1处理的1.3和1.5倍；第7节M3处理叶面积分别是M1和M2处理的2.7和2.2倍。以上结果说明，适当增加株距更有助于叶片的发育，生长后期烟苗发育空间受限可导致新生叶发生停滞，并限制新生叶叶面积。

由图4可知，不同处理的烟苗最大叶长差异不显著，M2、M3处理的最大叶宽显著大于M1处理，分别为M1处理的1.18倍和1.29倍，说明株距主要通过增加叶片宽度来影响叶面积。

表1 株距对烟草真叶发生日期的影响(月-日)

相同日期柱上无相同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下同。Data on the bars marked without the same lowercase letter at the same date indicated significant differences at P<0.05. The same as below.图2 株距对烟草叶面积指数的影响Fig.2 Effect of planting space on leaf area index of tobacco

图3 株距对烟草成苗期叶面积的影响Fig.3 Effect of planting space on leaf area of tobacco seedling

图4 株距对烟草最大叶长和叶宽的影响Fig.4 Effect of planting space on length and width of the largest leaf of tobacco

2.2.4 株距对烟苗光合特性的影响

由表2可知，不同株距处理的烟苗蒸腾速率和胞间CO2浓度随株距增加呈增大趋势，M3处理显著大于M1处理；气孔导度随株距增加差异不显著；M1和M2处理的净光合速率显著大于M3处理，各处理之间的叶绿素含量差异不显著。说明适宜的株距可以使烟草叶片光合作用更充分。

2.3 株距对烟草茎发育的影响

2.3.1 茎高和节距

由图5-A可知，不同株距处理的烟草茎高随株距增大而减小。成苗期，M1处理的茎高显著大于M2、M3处理，分别是M2和M3处理的1.4和1.3倍。图5-B中虚线表示不同株距处理伸长最大的节，均为倒3节(分别为第5、6、6节)。M1处理节数比M2、M3少1节，M1处理的第4、5节距显著大于M2、M3处理，其中，第4节距分别是M2、M3处理的2.6和3.4倍，第5节距分别是M2、M3的2.5和4.0倍。M2处理的第6节距显著大于M1、M3处理，分别是M1、M3处理的1.9和1.7倍。

表2 株距对烟草最大叶光合特性的影响

图5 株距对烟草茎高和节距的影响Fig.5 Effects of planting space on stem length and pitch of tobacco

2.3.2 茎半径

从单株烟苗来看，不同株距处理烟苗茎半径从上至下为先增粗后稍微变细的趋势；从不同株距处理对应每节来看，茎半径总体呈现随株距增加而增大。第4、5节3个处理茎半径差异不显著；第6、7节M2、M3处理茎半径差异不显著，但和M1处理之间差异显著；第8节M2和M3处理茎半径差异显著。第6节M2和M3处理的茎半径分别是M1处理的1.4和1.6倍，第7节M2和M3处理的茎半径分别是M1的1.5和1.6倍，第8节M3处理的茎半径是M2处理的1.4倍。

图6 株距对茎半径的影响Fig.6 Effect of planting space on stem radius

2.3.3 茎解剖结构

图7中皮层、韧皮部、形成层、发育中的木质部、环髓韧皮部、髓细胞被染成深绿色，已木质化的木质部细胞被染成深紫色。木质部木质化细胞在茎中所占比例随株距的增加而减小，M1处理木质化的细胞厚度与茎半径比值分别是M2和M3处理的1.43和1.42倍，说明M1处理茎木质化程度大于其他处理。此外，M1、M2处理木质部细胞直径小于M3处理。

2.4 不同株距对烟苗根系发育的影响

由表3可知，不同株距处理的烟苗总根长、根表面积、根体积随株距增加而增大，且差异显著；根系活力随株距增加呈增大趋势，M3处理显著大于M1和M2处理。不同株距处理之间根平均直径无显著差异。

3 讨论

烤烟群体是指生长在农田上整片烟株的集合体，个体之间相互作用相互联系，种植密度通过影响个体联系紧密性从而对作物群体特征产生作用[21]。叶面积指数是反映作物群体大小的动态指标[22]。以此为参考，本试验不同株距条件下的烟苗亦表现出一定的群体效应，且随着苗龄的增加，群体效应更为明显。相较于其他处理，株距3 cm的处理具有显著的群体效应，这主要是因为烟苗密度大，单位面积中烟苗株数多，叶片互相接触紧密。

Pa，皮层；Ph，韧皮部；Ca，形成层；Dx，发育中的木质部；Xy，木质部；Pi，髓；Ap，环髓韧皮部。Pa， Parenchyma; Ph， Phloem; Ca， Pambium; Dx， Developing xylem; Xy， Xylem; Pi， Pith; Ap， Annual phloem.图7 不同株距对茎解剖结构的影响Fig.7 Effect of different planting spaces on anatomical structure of stem

表3 不同株距对根系发育指标的影响

群体结构可以改变烟株的形状、构型、空间排列，密植会导致株间叶片相互遮阴，影响烟株对光合有效辐射的截获与吸收，从而诱发植物的避阴反应。茎秆细高、节间变长、叶面积变小和叶片早衰是植物避阴反应综合征的表现[23-24]。研究表明，不同育苗密度处理，从播种至大十字期烟苗生长所用时间相同，烟苗生长发育基本一致，从大十字期至成苗期烟苗生长所用时间明显不同，密度越大生育期越长[25]。本试验不同株距处理从相邻烟苗叶片交叠后出现生育期差别，株距越小，新生叶发生越迟缓，生育期越长，与前人研究结果基本一致。研究结果表明，采用不同孔径的育苗盘，株距越小烟苗主茎越细长[13，26-28]，叶片数越少[29]，叶面积越小[30]。本试验根际空间一致，株距不同的情况下，烟苗个体发育情况与前人研究结果基本一致，说明冠层空间对烟苗茎、叶发育具有更直接的影响。就单株烟苗发育而言，不同处理节距出现显著性差异的节位恰巧是叶片发生交叠、茎叶夹角变小的节位，这说明，相邻烟苗叶片交叠，为争取更多光源，使得发生叶片交叠叶位对应的节位快速伸长。此外，本试验结果表明，株距3 cm的处理茎木质化程度大于其他处理，出现了早熟情况，导管直径小于其他处理，推测其疏导能力相应变差[31]，这可能也是株距小的处理生长出现停滞现象的原因之一。

烟草是喜光作物，其生长发育过程中需要充足、适宜的光照[32]。种植密度是影响群体光合效能的主要因素，群体透光率过低或过高，都将制约光能利用率的提高[33]。郑登峰等[34]研究表明，经过苗期不同密度处理后的烟苗，在移栽后30 d，叶绿素SPAD、叶片净光合速率和蒸腾速率随密度增加而减小。本试验在苗期，蒸腾速率随密度增加而显著减小，与大田研究结果一致。本试验中净光合速率没有表现出随密度增加而减小的趋势，株距9 cm处理净光合速率显著小于其他处理，推测株距过大导致叶片捕获的激发能超过碳同化的利用能力，造成过剩光能被耗散，光能利用效率降低，光合速率下降[35]。株距6 cm处理净光合速率最大，说明此处理群体结构更合理，更利于叶片光合作用[33]。本试验中株距9 cm处理胞间CO2浓度显著大于其他处理，而且不同株距条件下，净光合速率和胞间CO2浓度呈负相关，这可能是光合速率的提高使得胞间CO2浓度下降所致[36]。

育苗穴容积大小与烟苗根系生长具有显著相关性，可以调节根系的物质积累量，随穴盘密度增加根体积和根系活力变小[34，37-39]。本试验在根际空间一致的情况下，不同株距处理的烟苗总根长、根表面积、根体积、根系活力随株距增加而增大，且差异显著，与前人研究结果基本一致，表明不同株距可以影响烟苗根系发育。

本研究中株距并未改变烟苗株型，但对烟苗根、茎、叶的生长发育和相关生理指标均有显著影响。在育苗过程中，根际空间为90 cm3，株距为6 cm更适宜烟苗生长发育。在实际生产过程中，综合考虑壮苗移栽、育苗空间和育苗成本等因素，可适当减小育苗株距，但为防止烟苗主茎过早木质化而影响大田生产，育苗株距应大于3 cm。在烟草精准栽培过程中，适宜株距条件下所育烟苗应根据不同产区气候因素，搭配适宜的苗龄与大田移栽期，做到育苗与大田生产无缝对接，以缩短烟苗还苗期进而缩短整个烟草生育期，并有效保证烟苗大田抗逆性，以及烟草的产量与品质。