10种观赏竹的光合特性及叶绿素荧光特性研究

乔一娜 李云鸽 刘聘 刘凯 张晓庆 荣俊冬 陈礼光

摘  要：本研究以10種不同观赏竹为研究对象，分别对不同竹种的叶绿素、光合特性、叶绿素荧光特性进行测定和对比分析，并通过主成分分析法对10种不同观赏竹进行综合评价，进而筛选出满足城市绿化种植的优良高效竹种，也为不同观赏竹种的选育和园林绿化利用提供参考依据。结果表明：（1）在整个生长期内，佛肚竹（Bambusa ventricosa）的叶绿素含量最高，唐竹（Sinobambusa tootsik）最低;（2）在10种观赏竹中，金丝慈竹（Bambusa affinis）、花巨竹（Gigantochloa verticillata）、花孝顺竹（Bambusa multiplexf. Alphonse-karri）、花竹（Bambusa albo-lineataChia）这4种竹子的净光合速率（P_n）值都在3.5 μmol/（m²?s）以上，而青丝黄竹（Bambusa eutuldoides var. viridi-vittata）的P_n值最低，仅为1.34 μmol/（m²?s）。不同观赏竹的净光合速率与蒸腾速率（T_r）、气孔导度（G_s）和水分利用率（WUE）之间存在显著的相关关系;（3）青丝黄竹、花巨竹、唐竹的PSⅡ潜在的光化学活性（F_v/F_o）和PSⅡ有效光化学量子效率（F_v/F_m）值相对较高，紫竹[Phyllostachys nigra （Lodd. ex Lindl.）Munro]、花孝顺竹相对较低。同时花竹、唐竹、金丝慈竹都有较高的非光化学淬灭系数（qN）、光化学淬灭系数（qP）、PSⅡ光化学效率（Yield/ΦPSII）。由此可见，在相同生长环境下，不同观赏竹的光合利用能力、光合效率及光适应能力不同，且有显著差异。综合评价可知，花巨竹、金丝慈竹、佛肚竹为高光效竹种，光合适应性较强，适宜城市绿化种植。

关键词：观赏竹;光合特性;叶绿素荧光中图分类号：S795      文献标识码：A

Photosynthetic Characteristics and Chlorophyll Fluorescence Characteristics of Ten Ornamental Bamboo Species

QIAO Yina¹， LI Yunge²， LIU Pin¹， LIU Kai¹， ZHANG Xiaoqing¹， RONG Jundong¹， CHEN Liguang^1*

1. College of Forestry， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， Fujian 350002， China; 2. College of Landscape Architecture， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， Fujian 350002， China

Abstract： Ten different ornamental bamboo species were selected to study the photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of different bamboo species. Principal component analysis was used to comprehensively evaluate the species and to screen species whicn meeting urban greening cultivation. During the whole growth period， the chlorophyll content ofAmbusa ventricosawas the highest， and that ofSinobambusa tootsikwas the lowest. TheP_nvalue ofBambusa affinis，Gigantochloa verticillata， Bambusa multiplexf. Alphonse-karri andBambusa albo-lineataChia was 3.5 μmol/（m²?s） or more， and that ofBambusa eutuldoides var. viridi-vittatawas 1.34 μmol/ （m²?s）， the lowest. There was a significant correlation between net photosynthetic rate and transpiration rate （T_r）， stomatal conductance （G_s） and water use efficiency （WUE） of different species. The potential photochemical activity （F_v/F_o） and PSII effective photochemical quantum efficiency （F_v/F_m） value of PSII ofB. eutuldoides var.viridi-vittata，G. verticillataandS. tootsikwere relatively high.Phyllostachys nigra （Lodd. ex Lindl.） Munro andB. multiplexf. Alphonse-karri were relatively low.B. albo-lineataChia，S. tootsikandB. affinishad higher non-photochemical quenching coefficient （qN）， photochemical quenching coefficient （qP） and PSII photochemical efficiency （Yield/ΦPSII）. It could be seen that under the same growth environment， the photosynthetic utilization ability， photosynthetic efficiency and light adaptability of different ornamental bamboos were different， and there were significant differences. According to the comprehensive evaluation，G. verticillata，B. affinisandB. ventricosaare high-efficiency bamboo species， and the light is suitable for strong greening.

Keywords： ornamental bamboo; photosynthetic characteristics; chlorophyll fluorescence

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.07.012

我国城市绿化建设起步相对较晚，而竹类植物在城市绿化建设中发挥着重要作用。竹类植物的观赏价值、文化内涵等优势，在城市绿化和园林建设等方面应用广泛^[1]。同时城市园林绿化建设存在多方面需求，需要不同形状、种类和生长特性的竹类资源进行合理性配置。急需筛选观赏价值高、适合园林城市绿化、研究价值强的竹种^[2-3]。近年来，国内学者对观赏竹进行了不同方面的研究。张颖^[4]评价了30种观赏竹的固碳释氧、蒸腾吸热、吸收环境污染物、保育土壤四大环境净化功能。黄滔^[5]对4种观赏竹的光合日变化和年变化规律进行了探索，进而探索出4种观赏竹最适宜的光照强度。

如今，城市绿化竹种面临着多变复杂的生存环境，而光是植物正常生长的重要能源，是植物进行光合作用最重要的环境因素，通过光合作用，植物可以完成有机物的合成、能量和物质的转化等一系列的生物反应^[6]。所以急需筛选光合能力强的高光效竹种来适应城市绿化种植。由于光合参数和叶绿素荧光参数是评价植物光合适应性的重要指标，所以这2种参数可作为判断竹种是否为高光效竹种的重要依据。目前，已有一些关于观赏竹光合特性的研究，但缺乏对不同观赏竹综合评价的研究。本研究选取在相同生境条件下的10种观赏竹，对其叶绿素、光合和叶绿素荧光特性进行对比分析，了解不同观赏竹对相同环境的光合适应性，并通过主成分分析法，对不同竹种进行综合评价。旨在筛选出适宜城市种植的优良高效竹种，为观赏竹种的综合评价和栽培管理提供参考依据。

1  材料与方法

1.1材料

试验地位于福建省福州市仓山区福建农林大学百竹园内，地理位置为北纬25°15?，东经118°08?。该地区属于典型的河口盆地，亚热带海洋性季风气候，夏长冬短，无霜期达326 d，年平均日照数为1700～1980 h，年降水量为900～ 2100 mm，年平均气温为20～25 ℃，年平均相对湿度约为77%。百竹园里面竹种丰富，生长良好，占地面积约0.2 hm²。

本研究选取2012年在百竹园引种成功的10个一年生竹种为材料，包括花吊丝竹（Dendroc al amusminor var. amoenus）、青丝黄竹（Bambusa eutuldoides var. viridi-vittata）、花孝顺竹（Bambusa multiplexf. Alphonse-karri）、花巨竹（Gigantochloa verticillata）、金絲慈竹（Bambusa affinis）、花竹（Bambusa albo-lineataChia）、紫竹[Phyllo sta chysnigra（Lodd. ex Lindl.） Munro]、唐竹（Sinoba mb usa tootsik）、小琴丝竹（Bambusa multiplex （Lour.） Raeusch. ex Schult）、佛肚竹（Bambusa ventricosa）。分别采取这10种竹无病、生长良好的中上部位置的叶片进行测定。

1.2方法

叶绿素含量的测定：试验于2018年5—11月每月中旬左右，选取每种观赏竹上长势良好、无病虫害且为中上部的叶片。称取去脉叶片0.2 g，将其剪碎、混合。然后采用紫外分光光度计-乙醇法进行测定^[7]。

光合作用的测定：试验在7—8月进行，测量在晴朗无云，无风天气，自然光照条件下进行净光合曲线的测定。每种选取3株长势良好的一年生植株，选择中上部侧枝生长健康的叶片，利用Licor-6400XT型便携式光合仪（Li-Cor Inc.，美国）进行测定。光源设定叶室中光合有效辐射（PAR）强度分别为：0、10、30、50、70、100、200、300、500、800、1000、1200、1500 μmol/（m²?s）等13个梯度。测量采用开放气路，叶室CO₂浓度设置为400 μmol/（m²?s）。测定前，先将试验叶片在1000 μmol/（m²?s）光强下诱导20 min左右，等到光合有效辐射稳定后，即可读出净光合速率（P_n）、蒸腾速率（T_r）、气孔导度（G_s）和胞间CO₂浓度（C_i）等光合生理指标^[8]。

叶绿素荧光的测定：试验于7月上午9：00—11：00进行。每个竹种选取中上部无病虫害且受光均匀的第3～6片完全展开叶，并将叶片避光暗处理20 min。用叶绿素荧光仪（OPTI-sciences， 美国）测定10种观赏竹的叶片，获得各项叶绿素荧光参数^[9]。每个参数均重复测定3次。

1.3数据处理

采用Microsoft Excel 2010软件进行数据整理，采用SPSS 22.0软件进行主成分分析和多重比较，采用非直角双曲线模型进行拟合。

（1）

式中，P为净光合速率;I为光量子通量密度;k为非直角双曲线凸度;α为初始量子效率;P_max为光饱和时的最大净光合作用速率;R_day为暗呼吸速率。

2  结果与分析

2.110种观赏竹叶绿素含量的比较

由图1可以看出，在5—10月之间，这10种观赏竹的叶绿素含量整体呈先上升后下降的趋势，其中紫竹变化幅度最大。各引种竹在8月达到了最高值，5月达到最低。在整个生长期内，佛肚竹的叶绿素含量最高，唐竹最低。

图110种观赏竹叶绿素含量的变化

Fig. 1  Seasonal fluctuation of chlorophyll contentin ten ornamental bamboo species

2.2  10种观赏竹光合特征比较

2.2.1  10种观赏竹光合响应曲线特征比较  由图2可以看出，10种观赏竹的光响应出现较大的差异。随着光照强度的上升，各竹种的净光合速率快速上升。当光照强度达到500 μmol/（m²?s）时，P_n上升趋缓，不同竹种出现较大的差异。其中，金丝慈竹的净光合速率最高，青丝黄竹最低;但花吊丝竹、小琴丝竹随着光照强度的升高，达到800 μmol/（m²?s）的光照强度之后，P_n值开始出现下降，说明光照强度过强出现光抑制现象。

图210种观赏竹的光响应曲线拟合图

Fig. 2  Fitting charts of light response curvesof bamboo species

2.2.2  10种观赏竹光合性状比较  由表1可知，10种观赏竹中金丝慈竹的P_n值最高，其次是花巨竹、花孝顺竹及花竹。4种竹子的P_n值都在3.5 μmol/m²?s以上。说明这4种竹子具有较高的光合能力。青丝黄竹的P_n值最低，说明其光合能力最低。在这10种观赏竹中，花巨竹的气孔导度和蒸腾速率是最高的。紫竹的胞间二氧化碳浓度最高，水分利用效率最低。花吊丝竹的水分利用效率最高，但其气孔导度、蒸腾速率是最低的。

2.2.3  净光合速率与各因子之间相关性分析  由表2可知，通过净光合速率与各影响因子的相关性分析结果表明，净光合速率（P_n）与胞间CO₂浓度（C_i）为极显著负相关;与蒸腾速率（T_r）、气孔导度（G_s）和水分利用率（WUE）之间为极显著正相关。说明不同竹种的T_r、G_s、C_i、WUE都是影响光合速率的主导因子，且P_n与T_r、G_s、C_i、WUE之間相互促进、相互制约。以青丝黄竹为例，净光合速率与胞间CO₂浓度相关度为-0.932;与蒸腾速率、气孔导度和水分利用率分别为0.921、0.920、0.916，都为极显著正相关。反映了青丝黄竹各相关因子之间互相影响。

2.3 10种观赏竹叶绿素荧光特性的测定

2.3.1  10种观赏竹叶绿素荧光参数的差异  由表3可知，各观赏竹种的F_o值变化幅度不大，且

注：同列不同小写字母表示不同竹种间差异显著（P<0.05）。

Note： Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at the 0.05 level.

注：^*表示在0.05水平显著相关;^**表示在0.01水平显著相关。

Note：^* indicates significant correlation at 0.05 level;^**indicates significant correlation at the 0.01 level.

注：同列不同小写字母表示不同竹种间差异显著（P<0.05）。

Note： Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at the 0.05 level.

小琴丝竹的F_o值最高，比紫竹（最低值）高出了32.89%，说明小琴丝竹的初始荧光量最高。小琴丝竹的F_m、F_v值同样也是最高的，比紫竹（最低值）要高出了76.11%、95.68%。除了小琴丝竹以外，花巨竹、唐竹的F_m、F_v值也较高，其中花巨竹、唐竹的F_m值比紫竹（最低值）高67.23%、64.90%。说明小琴丝竹、花巨竹有较高的PSⅡ反应中心的活性，且PSⅡ电子传递效率强。

F_v/F_o表示PSⅡ潜在的光化学活性，与PSⅡ反应中心数量呈正相关^[10-11]。F_v/F_m表示PSⅡ原始光能最大光化学效率^[12]。由表3可以看出，青丝黄竹的F_v/F_o、F_v/F_m值最高，分别比紫竹（最低值）高出了76.58%、14.06%。花巨竹、唐竹的F_v/F_o、F_v/F_m值也较高。说明青丝黄竹、花巨竹、唐竹有较高的PSⅡ潜在的光化学活性和PSⅡ原始光能最大光化学效率，可以更加高效地将植物吸收的光能转化为化学能。

2.3.2 10种观赏竹光系统PSⅡ反应中心的光化学转化效率qP指光化学猝灭系数，反映的是PSII反应中心开放的比例的大小。qN指非光化学猝灭系数，是PSⅡ天然色素吸收的光能被以热能的形式耗散，从而对光合机制起到一定保护作用^[13]。由表4可知，不同竹种的qN、qP存在差异。花竹的qN、qP值最高，分别比花孝顺竹（qN最低值）、青丝黄竹（qP最低值）高5.49倍和0.25倍。在各引种竹qN范围内，除了花竹qN值最高，唐竹、金丝慈竹的qN值也很高。说明在PSⅡ反应中，花竹、唐竹和金丝慈竹中心的原初电子受体（QA）库较大，PSⅡ反应中心开放的比例也较大。在qP范围内，除了花竹qP值最高，紫竹、佛肚竹、花吊丝竹的qP值也很高。说明竹种热耗散多，阻碍了光合利用的能力，使得光能利用率降低。

Yield/ΦPSII是在PSII反应中心部分关闭情况下，实际PSII光能捕获效率的大小^[14]。由表4可知，花竹、唐竹、青丝黄竹、金丝慈竹都有较高的ΦPSⅡ，说明这些竹种都有较高的光能捕获效率，进一步为光合作用积累更多的能量，从而提高有机物的积累过程。

注：同列不同小写字母表示不同竹种间差异显著（P<0.05）。

Note： Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at the 0.05 level.

2.3.3  竹种叶绿素荧光参数间的相关性  通过分析各竹种叶绿素荧光参数的相关性，由表5可知，叶绿素荧光参数之间存在一定的相关性。F_o与F_v/F_o、F_v/F_m、Yield之间存在顯著负相关，与其他相关不显著。F_m与F_v、F_v/F_o与F_v/F_m、qN与ΦPSⅡ之间存在显著正相关。说明初始荧光量与PSⅡ潜在的光化学活性、PSⅡ最大光化学效率、PSII光能捕获效率的大小存在关联。

2.4主成分分析综合评价10种观赏竹的生态适应性

对10种观赏竹叶绿素、光合参数和叶绿素荧光参数进行主成分分析。结果如表6所示，以光合能力强、光合速率快和强光照适应能力好为评判标准，排序依次为：花巨竹>金丝慈竹>佛肚竹>小琴丝竹>花孝顺竹>花竹>青丝黄竹>唐竹>花吊丝竹>紫竹。

注：^*表示在0.05水平显著相关。

Note：^*indicates significant correlation at the 0.05 level.

3 讨论

叶绿素是植物进行光合作用以及进行光能转换的重要物质，是反映植物营养状况的重要指标之一^[15]。叶绿素在一定程度上能反映植物光合能力的大小，与植物对环境的适应能力密切相关^[16]。本研究发现，在10种观赏竹中，佛肚竹的叶绿素含量最高，唐竹最低。这说明佛肚竹利用光能的潜力最强，进行光合作用的能力最大，有机物积累最多。这10种观赏竹在7月和8月叶绿素含量最高，说明温度升高，合成叶绿素的酶活性强，致使叶绿素合成量增多，有机物积累量增大^[17]。这与郑进烜等^[18]对紫竹、黄滔^[5]对圣音竹、龟甲竹、黄秆乌哺鸡竹、黄秆京竹4种观赏竹研究结果一致。

光合特性在植物选育过程中是重要的生理指标，由其所决定的光合作用是植物生长和物质积累的基础^[19]。本实验从各竹种的光响应曲线中可以看出，10种观赏竹随着光照强度的增长，净光合速率上升趋缓，不同竹种之间出现较大的差异。这说明不同竹种在不同的光照强度下，会出现不同的竞争优势种，表明在最大的PAR范围内，金丝慈竹的净光合速率最大，光合能力最强，适宜在高光强下种植。CO₂的浓度和相关酶的活力是限制净光合速率增加的主要因子^[20]。本研究通过10种观赏竹叶片净光合速率与其影响因子相关性的分析，确定了气孔导度、胞间CO₂浓度、蒸腾速率和光合水分利用效率是影响光合速率的主要因素，且净光合速率与胞间CO₂浓度为显著负相关;与蒸腾速率、气孔导度和水分利用率之间为显著正相关。这与吴志庄等^[21]对不同竹龄青皮竹、李欣欣等^[22]对高节竹和刺黑竹、欧阳乐祺^[23]对大节竹属、黄滔等^[24]不同种观赏竹的研究结果一致。反映了竹种各相关因子之间互相影响，从而影响竹子的光合作用。

植物吸收光能一般通过光合电子传递、叶绿素荧光发射和热耗散来表现^[25]。而通过叶绿素荧光的检测可以反映植物叶片光合能力及其生长环境之间的联系和热耗散的情况^[26]。F_v/F_o、F_v/F_m值是對光能利用率大小的体现，且植物在适宜生长的条件下，F_v/F_m值维持相对稳定的范围为0.75～0.85^[27]。通过研究表明，除了紫竹和花孝顺竹以外，其他竹种均可以正常在引种地生长。青丝黄竹、花巨竹、唐竹的F_v/F_o、F_v/F_m值较高，说明光合利用率强，能满足光合碳同化所需的能量，可以产生更多的光合产物。研究发现，不同竹种的qN、qP存在差异且花竹的qN、qP值最高，高qP值可以加速推动光合电子传递能力，使植物捕获的光能色素更加有效地与光合作用相结合，致使光合效率大大增强;高qN值表现出较高的热耗散能力，可以大大提高植物的光能利用能力，从而达到较强的自我保护能力。这与陈芳泉等^[28]的研究结果一致。本研究还发现花竹、唐竹、青丝黄竹、金丝慈竹的ΦPSII值较高，说明花竹、唐竹、青丝黄竹、金丝慈竹有较强的光能利用能力和捕获能力，能够为光合暗反应提供更多的能量，使得它们在种植地可以进行更好的光合作用。

环境异质性是自然界普遍的属性^[6]。在相同生长环境下，不同观赏竹的光合利用能力、光合效率及光适应能力各有不同，其原因可能是光照的异质性造成不同竹种的光合适应性不同。所以仅通过一方面的光合参数无法全面了解和分析竹种之间的差异。本研究通过测定竹种的叶绿素、光合及叶绿素荧光参数等尽可能全面地反映竹种的光合能力，并通过主成分分析法分析了不同观赏竹之间叶绿素、光合及叶绿素荧光参数的差异，并以光合能力强、光合速率快和强光照适应能力好为评判标准，排序依次为：花巨竹>金丝慈竹>佛肚竹>小琴丝竹>花孝顺竹>花竹>青丝黄竹>唐竹>花吊丝竹>紫竹。由此得出，花巨竹、金丝慈竹、佛肚竹是高光效竹种，更为适应城市绿化种植。

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