咖啡双根嫁接苗生长及光合特性比较研究

孙燕 林兴军 龙宇宙 董云萍 赵青云 谭军

摘  要：以大粒種咖啡‘1号（Caffea libericaNo. 1）和中粒种咖啡‘热研1号（Caffea canephoraReyan No. 1）的种子苗形成不同双根靠接苗组合，以‘热研1号高产无性系为接穗，包括中粒种双根嫁接苗（T1），大粒种中粒种双根嫁接苗（T2），大粒种双根嫁接苗（T3），以常规种间嫁接苗（CK，植株地下部为一条大粒种1号根系，地上部与双根苗一致）为对照，比较不同嫁接处理植株生物量、根系形态及光合特性，并分析高径比及苗木质量指数。结果表明：T1和T2处理较CK植株根尖数分别提高407.14%和780.28%、净光合速率分别提高25.11%和57.49%、总生物量分别提高168.26%和209.35%。同时，苗木质量指数分别提高195.79%和244.17%，苗木长势较粗壮，T1和T2处理通过提高植株根系吸收及光合能力提升苗木质量。而T3较CK植株高径比提高25.28%，较CK增加一条大粒种根系，并未显著提高T3处理植株生物量，且苗木长势较细高，后期易形成“高脚苗”，大田定植效果差。因此，中粒种双根苗和大粒种中粒种双根苗生长优势明显，以大粒种中粒种双根苗长势最佳。

关键词：咖啡;嫁接;双根;光合特性;根系形态中图分类号：S571.2      文献标识码：A

Growth and Photosynthetic Characteristics of Coffee Double Roots Grafting Seedling

SUN Yan， LIN Xingjun， LONG Yuzhou^*， DONG Yunping， ZHAO Qingyun， TAN Jun

1. Spice and Beverage Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Wanning， Hainan 571533， China; 2. Key Laboratory of Genetic Resources Utilization of Spice and Beverage Crops， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Wanning， Hainan 571533， China; 3. Hainan Provincial Key Laboratory of Genetic Improvement and Quality Regulation for Tropical Spice and Beverage Crops， Wanning， Hainan 571533， China

Abstract： In order to improve the quality of coffee seedling， the seed seedlings ofCaffea libericaNo. 1 andCaffea canephoraReyan No. 1 were used as the grafting materials， and high-yielding cloneC. canephoraReyan No. 1 was used as the scion. Biomass， root morphology characteristics， photosynthetic characteristics， height diameter ratio and seedling quality index amongC. canephoraReyan No. 1 double roots grafting seedling （T1），C. libericaNo. 1/C. canephoraReyan No. 1 double roots grafting seedling （T2），C. libericaNo. 1 double roots grafting seedling （T3） and conventional interspecific grafting seedling （CK， C. libericaNo. 1 single root grafting seedling） were observed. Compared with CK， root tip number，p_n， total biomass and seedling quality index of T1 and T2 were increased by 407.14% and 780.28%， 25.11% and 57.49%， 168.26% and 209.35%， 195.79% and 244.17%， respectively. The seedling quality of T1 and T2 was improved by raising plant root absorption and photosynthetic ability. The height diameter ratio of T3 was increased by 25.28%， and there was no significant difference in total biomass between CK and T3. Compared with the seedling of CK， the week seedling of T3 grew thinner and taller， and then grew into coffee tall-footed seedlings more easily. In summary， the advantage was evident in the plant growth of T1 and T2， particularly in T2 treatment.

Keywords： coffee; grafting; double roots; photosynthetic characteristics; root morphology characteristics

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.07.014

我国咖啡种植面积12多万hm^2[1]，且随着国内外消费需求不断增加，种植面积增势明显，咖啡产业已成为我国热带经济作物优势产业之一。海南省气候湿热，适宜种植中粒种咖啡和大粒种咖啡。其中，中粒种极少感染锈病，且不受天牛为害，产量较高，味香浓，是海南的主栽品种。然而由于其根系浅，吸收根多分布在0～30 cm土层，主根下扎不深，不耐旱、不耐涝、也不抗风，高温干旱季节浅表根系易烫伤，雨季易烂根，台风季节易倒伏，严重影响植株生长，甚至造成死亡。因此，培育健壮苗木，克服生长障碍已成为目前咖啡生产中亟待解决的突出问题^[2-7]。

前人研究表明，嫁接换根是改善植株根系生长状况、恢复长势的有效措施^[8-16]。大粒种咖啡主根深生，较耐旱抗风，吸收根广泛分布在表土层^{[2-3， 7]}，前期课题组尝试以大粒种为砧木，嫁接中粒种高产无性系，形成的种间嫁接咖啡大田表现良好，较常规栽培的中粒种自根嫁接植株产量提高38.46%^[6]。进一步开展苗期培养试验发现，种间嫁接咖啡苗较中粒种自根嫁接苗根干重提高71.22%，总生物量提高46.29%，各指标处理间差异均达显著水平^[5]。那么，种间嫁接咖啡的生长优势是否与嫁接后根系发达，促进生长，从而达到了壮苗效果有关，目前还没有定论。为理清壮根对壮苗的影响，进一步提高咖啡苗木质量，本研究以大粒种咖啡‘1号和中粒种咖啡‘热研1号的种子苗形成不同双根靠接苗组合，以‘热研1号高产无性系为接穗，比较不同嫁接处理植株生物量、根系形态及光合特性，并分析高径比及苗木质量指数，明确咖啡双根嫁接苗生长特性，以期为中粒种咖啡良种壮苗培育提供理论依据。

1  材料与方法

1.1 材料

试验于2017—2019年在中国热带农业科学院香料饮料研究所内进行，大粒种咖啡‘1号和主栽品种中粒种咖啡‘热研1号种子经沙床催芽，待子叶平展时，选取长势一致的咖啡苗形成不同双根靠接苗组合。

1.2 方法

1.2.1  试验设计  以‘热研1号高产无性系母树上的直生枝为接穗，待各组合植株生长6个月后于靠接口以上相同位置完成舌接，共包括4个处理（表1）。选取长势一致，健壮的咖啡嫁接苗于人工气候室进行后期培养，每个处理重复30次。控制人工气候室温度在27 ℃左右，育苗基质为腐熟的棕榈叶碎屑，表土体积比为1∶1，基质肥力特征详见表2。培养过程中保持基质湿润，培养时间为1年，培养结束后测定植株光合指标、叶绿素含量、根系形态指标等。

1.2.2  项目测定  （1）生长指标  分别用米尺和数显游标卡尺测定植株株高及茎粗，为保证测量结果可比性，统一选择舌接口下沿测量茎粗。整株用自来水冲洗干净，再用蒸馏水冲洗1遍，擦干后按叶、茎、根取样，测定叶面积和根系形态等指标后105 ℃杀青30 min，75 ℃烘干至恒重，冷却后称重，计算苗木质量指数，公式为：苗木质量指数=苗木生物量/[（株高/茎粗）+（地上部干重/ 根干重）]^[17]。

（2）叶面积指数  叶片经植物图像分析仪（LA-S）掃描后，LA-S叶面积分析系统分析叶面积，计算叶面积指数，公式为：叶面积指数=总叶面积/冠面积。

（3）根系形态指标  用Epson v700根系扫描仪扫描根系，用winRHIZO根系分析系统分析总根长、总根表面积、根体积和根尖数。

（4） 光合指标  于晴天上午10：00—11：00，选取茎干自下而上第4层叶，利用Li-6400便携式光合仪测定植株净光合速率、气孔导度、胞间CO₂浓度、蒸腾速率等光合指标。每个处理测定32片叶。

（5）叶绿素含量  利用SPAD-502plus型叶绿素计，在测定光合指标的同时，测定相同位叶的叶绿素SPAD值。

1.3  数据处理

采用Excel 2010软件进行试验数据的整理与分析，SPSS 16.0软件进行计算与统计分析和Duncan?s法进行多重比较。

2  结果与分析

2.1 不同嫁接处理咖啡苗生物量比较

各处理地上部干重、根干重和总生物量的表现依次为：T1和T2>T3和CK。较CK处理，适宜的双根嫁接方式能显著提高植株地上部干重和根干重，从而提高植株总生物量。T1、T2处理较CK地上部干重分别提高138.63%、175.42%，根干重分别提高275.43%、331.91%，总生物量分别提高168.26%、209.35%。不同双根嫁接方式对植株生物量积累的影响程度不同，较保留大粒种双根系的T3处理，保留中粒种双根系的T1处理和保留大粒种中粒种双根系的T2处理植株生物量指标均显著提高，其中，总生物量增幅分别达到80.31%和107.93%（表3）。

注：同列数据后不同小写字母表示处理间在0.05水平上差异显著。

Note： Different lowercase letters in the same column indicate significant difference among treatments at the 0.05 level.

2.2不同嫁接处理咖啡苗根系形态指标比较

总体来说，双根嫁接后植株总根长、总根表面积、根体积和根尖数高于常规嫁接植株，其中T1、T2、T3处理植株总根长、总根表面积和根体积均显著高于CK;T1、T2处理植株根尖数显著高于CK，T1、T2较CK总根长分别提高871.93%和1404.61%，总根表面积分别提高1169.49%和1603.27%，根体积分别提高1515.32%和1754.05%，根尖数分别提高407.14%和780.28%;T1、T2根系生长优势明显，以T2处理最佳。根尖是根系中生命活动最活跃的部分，T3处理与CK植株根尖数差异不显著，T3处理在双根嫁接处理中植株根系优势不明显（表4）。

2.3 不同嫁接处理咖啡苗生长指标及苗木质量比较

较CK处理，T1、T2处理能显著提高植株株高和茎粗，T1、T2较CK株高分别提高42.28%和33.08%，茎粗分别提高51.72%和44.83%。高

注：同列数据后不同小写字母表示处理间在0.05水平上差异显著。

Note： Different lowercase letters in the same column indicate significant difference among treatments at the 0.05 level.

径比反映苗木高度和粗度的平衡关系，高径比越小，苗木越粗壮，苗木质量越好。本研究T3处理高径比显著高于CK，增幅达25.28%;苗木质量指数综合株高、茎粗、生物量等多个指标而得，也能较好地反映苗木质量好坏。各处理苗木质量指数依次为T1和T2>T3和CK，T1、T2显著高于CK，增幅分别达到195.79%和244.17%。综上所述，不同双根嫁接方式对植株苗木质量指数影响程度不同，T1、T2处理的苗木质量指数显著高于T3处理，增幅分别达到138.46%和176.92%（表5）。

注：同列数据后不同小写字母表示处理间在0.05水平上差异显著。

Note： Different lowercase letters in the same column indicate significant difference among treatments at the 0.05 level.

2.4  不同嫁接处理咖啡苗叶面积指数及光合特性比较

叶面积大小是植株光能利用、干物质积累与分配的重要基础。较CK处理，适宜的双根嫁接方式能显著提高植株叶面积指数，各处理叶面积指数依次为T1和T2>T3和CK，T1、T2较CK分别提高45.24%、65.24%。叶绿素SPAD值处理间差异不显著，双根嫁接后植株叶绿素SPAD值无明显变化趋势（表6）。

注：同列数据后不同小写字母表示处理间在0.05水平上差异显著。

Note： Different lowercase letters in the same column indicate significant difference among treatments at the 0.05 level.

各处理净光合速率依次为T1和T2>T3和CK。双根嫁接对植株光合特性的影响趋势不同，较CK处理，T1、T2植株净光合速率显著提高，增幅分别达到25.11%和57.49%，而T3处理与CK差异不显著。T1、T2、CK處理间植株气孔导度、胞间CO₂浓度、蒸腾速率差异均不显著，而T3处理各指标较CK均显著下降，降幅分别达到50.76%、25.80%和42.51%。综上所述，双根嫁接后T1、T2处理植株光合能力提高，T3光合能力下降（表7）。

3  讨论

适宜的嫁接方式不仅可以保留优势品种生长特性，还可以在一定程度上改善植株长势^[8-16]。双根嫁接能改善黄瓜根系生长，提高产量及品质^[15-16]，杨志刚等^[15]研究发现，黄瓜根系在水平及垂直分布上均表现为双根嫁接苗>单根嫁接苗>自根苗。在本试验中，保留中粒种双根系的T1处理和保留大粒种中粒种双根系的T2处理植株总根长、总根表面积、根体积、根尖数和根干重均显著高于CK，根系生长优势明显，以T2处理最佳。根尖是根系中生命活动最活跃的部分，根的伸长、水分和养分的吸收、成熟组织的分化以及对重力与光线的反应均发生在这一区域^[18-19]。甘蔗根尖数与根干重及总生物量变化趋势一致^[18]。大粒种双根嫁接处理T3较CK增加了一条大粒种根系，但根尖数、根干重均未显著增加。培养前各处理地上部接穗一致，T1、T2、T3植株长势也较一致，而培养后T3较T1、T2植株根系长势差异大，对比常规嫁接方式CK的植株根系生长情况，可以推断保留中粒种双根系和保留大粒种中粒种双根系的双根嫁接方式能促进根系生长，而保留

注：同列数据后不同小写字母表示处理间在0.05水平上差异显著。

Note： Different lowercase letters in the same column indicate significant difference among treatments at the 0.05 level.

[16] 储昭胜. 双砧木嫁接对黄瓜生理特性和产量品质的影響[D]. 南京： 南京农业大学， 2011.

[17] 欧建德， 吴志庄. 南方红豆杉苗龄型对苗木质量与造林成效的影响[J]. 东北林业大学学报， 2016， 44（11）： 10-12.

[18] 赵丽萍， 刘家勇， 赵培方， 等. 甘蔗家系苗期根系性状与地上部性状研究[J]. 西南农业学报， 2015， 28（3）： 1009- 1013.

[19] 孔令剑， 朱  倩， 单玉姿， 等. 蔗糖对低磷胁迫条件下大豆苗期根系形态和物质积累的影响[J]. 大豆科学， 2018， 37（2）： 239-245.

[20] Hussain A， Arshad M， Ahmad Z，et al. Potassium fertilization influences growth， physiology and nutrients uptake of maize （Zea maysL.） [J]. Cercetari Agronomice in Moldova， 2015， 48（1）： 161.

[21] 孙  燕， 董云萍， 龙宇宙， 等. 施氮量对咖啡生长及光合特征的影响[J]. 热带作物学报， 2019， 40（2）： 215-220.

[22] 王信宏， 王月福， 赵长星， 等. 不同生育时期断根对花生光合特性及产量的影响[J]. 生态学报， 2015， 35（5）： 1521- 1526.

[23] Wu W M， Chen H J， Li J C，et al. Effects of nitrogen fertilization on chlorophyll fluorescence parameters of flag leaf and grain filling in winter wheat suffered waterlogging at booting stage [J]. Acta Agronomica Sinica， 2012， 38（6）： 1088-1096.

[24] Lu J K， Xu D P， Kang L H，et al. Host-species-dependent physiological characteristics of hemiparasite Santalum album in association with N₂-fixing and non-N₂-fixing hosts native to southern China [J]. Tree Physiology， 2014， 34（9）： 1006- 1017.

[25] 刘小金， 徐大平， 杨曾奖， 等. 脱落酸对檀香幼苗生长、光合及叶片抗氧化酶活性的影响[J]. 南京林业大学学报（自然科学版）， 2016， 40（3）： 57-62.

[26] 李小茹， 芦建国， 柏小娟. 不同氮磷钾配比缓释肥对夏蜡梅、美国蜡梅容器苗生长的影响[J]. 安徽农业大学学报， 2017， 44（1）： 55-59.

[27] 唐海龙， 董文渊， 王林昊， 等. 容器材质规格和缓释肥量对筇竹容器育苗生长的影响[J]. 西南林业大学学报， 2016， 36（3）： 38-43.