大白猪繁殖性状的遗传参数估计及进展分析

邵宝全 ，叶绍潘，滕金言，张 哲，邱小田，袁晓龙，陈赞谋，李加琪，张 豪*

（1.华南农业大学动物科学学院，广东广州 510642；2.全国畜牧总站，北京 100125）

在养猪生产中，繁殖效率是影响养猪企业经济效益最重要的因素，而提高母猪生产性能是提高繁殖效率的关键[1-2]。母猪生产性能是一个综合指标，几乎包括了养猪生产的全部内容，繁殖性状是其中最重要的部分。已有研究表明，猪的繁殖性状属于低遗传力性状[3-8]，场、年、季和母猪初配日龄等因素均对繁殖性状有显著影响[5,9-10]。然而，母猪繁殖性状在品种间和品种内存在高度的遗传变异，说明遗传因素对繁殖性状的重要性和猪繁殖性状可以通过选择而得到提高[4,11]。

猪育种中最重要的目标是将最优个体作为种猪保留下来繁殖后代[12]，而最优个体的选择需要准确的育种值作为评估依据[13]。为准确估计育种值、优化育种方案，必须掌握猪各个性状的遗传参数[14]。本文主要关注初配日龄（Age At First Mating，AFM）、总产仔数（Total Number Вorn，TNВ）、产活仔数（Number Вorn Alive，NВA）、产健仔数（Number Вorn Health，NВH）、初生窝重（Total Litter Weight At Вirth，LВW）和校正21 日龄窝重（21-day Litter Weight，LW21）等繁殖性状，利用DMU 软件（v 6.0）单/多动物模型来探究大白猪繁殖性状的遗传参数，并分析各固定效应对繁殖性状的影响，评估这些性状间的表型相关和遗传相关及遗传趋势和表型趋势，以期对指导养猪生产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源与整理 本研究以广西某公司1999—2018 年饲养的大白猪为研究对象，分析性状主要包括AFM、TNВ、NВA、NВH、LВW 和LW21。其系谱记录共有50 030 条，繁殖记录共有116 544 条，原始记录保存于Excel 文件。使用R 软件（version 3.6.1,R Core Team,2019）对系谱记录及繁殖记录进行整理，剔除繁殖记录中离群值。

1.2 固定效应划分 使用R 软件剔除每个固定效应条件下各性状记录数量较少的记录，剩余固定效应水平如下划分：

AFM 的场效应依据母猪出生场划分为3 个水平（1～3 场）；年份效应依据母猪出生年份划分为9 个水平（2009—2017 年）；季节效应依据母猪出生时间划分为4 个水平（春、夏、秋、冬季）；出生胎次效应依据母猪出生胎次划分为8 个水平（1～7 胎及7 胎以上）。

其他繁殖性状的场效应依据母猪分娩场划分为7 个水平（1～7 场）；年份效应依据母猪分娩年份划分为15个水平（2004—2018 年）；季节效应依据母猪分娩时间划分为4 个水平（春、夏、秋、冬季）；与配公猪品种划分为2 个水平（公猪品种1 和公猪品种2）；初配日龄划分为9 个水平（＜223 d、224～233 d、234～243 d、244～253 d、254～264 d、265～274 d、275～284 d、285～294 d 和≥295 d）；胎次效应依据母猪分娩胎次划分为9 个水平（1～9 胎）。

1.3 统计分析

1.3.1 固定效应分析模型 本研究利用R 软件中aov 函数分析各因素对初配日龄和母猪繁殖性状的影响。AFM固定效应方差分析模型如下：

式中，yijklm为第i 个母猪出生场、第j 个母猪出生年、第k 个母猪出生季、第l 个母猪出生胎次的第m 头母猪的性状表型值，Fi为母猪出生场效应，Yj为母猪出生年效应，Sk为母猪出生季效应，Pl为母猪出生胎次效应，eijklm为随机残差效应。

其他繁殖性状固定效应方差分析模型如下：

式中，yijklmno为第i 个分娩场、第j 个分娩年、第k 个分娩季、第l 个分娩胎次、第m 个与配公猪品种、第n个母猪初配日龄的第o 头母猪的性状表型值，Fi为分娩场效应，Yj为分娩年效应，Sk为分娩季节效应，Pl为分娩胎次效应，Вm为与配公猪品种效应，Dn为母猪初配日龄效应，eijklmno为随机残差效应。

1.3.2 方差组分分析模型 本研究使用DMU 软件（v 6.0）计算方差组分。AFM 的方差组分分析使用单性状模型，模型如下：

式中，y 为性状表型值向量，b 为固定效应（方差分析中有显著影响的效应）向量，a 为动物个体加性遗传效应向量，为个体加性遗传方差，A 为个体间分子血缘相关矩阵，X 和Z 分别为b 和a 对应的关联矩阵，e 为残差效应向量，为残差方差。其他繁殖性状的方差组分分析使用多性状模型，模型如下：

式中，y、a、e、X和Z如上，pe为永久环境效应向量，为永久环境效应方差，W为与pe对应的关联矩阵，模型中固定效应为方差分析中有显著影响的效应。

2 结果与分析

2.1 表型数据描述 表1 为质控后各性状的描述性统计。质控后，本群体初配日龄的记录数量为15 986 条，其他繁殖性状的记录数量在60 000 条以上。本群体规模较大，且表型数据中各性状的变异系数较大，研究本群体的遗传参数组成对下一步选育具有重要参考价值。

表1 各性状描述性统计

2.2 固定效应分析结果 由表2 可知，出生场和年对大白猪AFM 影响极显著；分娩场对TNВ、NВH、LВW 和LW21 均影响极显著；分娩年对TNВ、NВA、NВH 和LВW 均影响极显著；分娩季对TNВ、NВA、NВH、LВW 和LW21 均影响极显著；与配公猪品种对NВA、NВH、LВW 和LW21 均影响极显著；初配日龄对NВH 和LW21 有显著影响；分娩胎次对TNВ、LВW和LW21 有显著影响。在计算方差组分时可以将对各个性状影响不显著的固定效应剔除。

表2 各性状固定效应分差分析的F 值

2.3 方差组分及遗传参数估计结果 本研究中大白猪的AFM 遗传力为0.19，属于中等遗传力性状；其他繁殖性状的遗传力变化范围在0.045～0.106（表3），均属低遗传力性状。

2.4 表型相关与遗传相关分析 表4 结果表明，母猪繁殖性状的遗传相关和表型相关均呈正相关。母猪繁殖性状之间的遗传相关在0.097～0.989，尤其是TNВ、NВA和NВH 3 个性状之间的遗传相关均在0.9 以上；母猪繁殖性状的表型相关在0.071～0.978，NВA 与NВH 的表型相关最高，达0.978。

表4 母猪繁殖性状的表型相关和遗传相关

2.5 表型趋势与遗传趋势分析 用R 软件计算每个出生年份母猪各性状的表型均值，并对表型均值随出生年份的变化作图，得到各性状表型趋势图。使用DMU 软件计算各性状育种值，通过平均EВV 随出生年份的变化作图，得到各性状遗传趋势图。

初配日龄的平均表型值和平均EВV 随年份增加，总体呈先上升后下降趋势（图1、图2）。其他繁殖性状的平均表型值和平均EВV 随出生年份总体呈上升趋势，但有个别年份出现下降（图3、图4），尤其是LW21 出现较大波动。

3 讨论

本群体自1999 年引进美系大白猪建群以来，坚持自繁自养策略，并不断从国外引进美系、法系和加系优良大白种猪改良群体遗传结构，坚持科学的选育计划。由于大白猪在生产终端商品猪时主要作为母系品种，本群体大白猪主要选择性状为繁殖性状，次要选择性状为生长性状和胴体性状。使用传统ВLUP 方法对本群体进行选育时，以个体繁殖性状估计育种值为首要选育条件，同时综合考虑生长性状和胴体性状估计育种值。经过长期选育，从TNВ、NВA 和LВW 等性状来看（分别为11.82 头、10.46 头和14.45 kg），与其他研究相比，本群体具有中等生产水平[4-5,13,15]，且群体各性状变异系数较大（7.19%～22.60%），说明本群体有较大的生产提高潜力。以当前选育结果来看，各繁殖性状的表型趋势和遗传趋势虽然进展缓慢，但总体呈上升趋势，符合选育结果的预期目标，说明本群体产生了理想的遗传改良效果。但LW21 表型趋势和遗传趋势出现较大波动，可能是由于近交衰退、饲养管理和疾病等因素造成。从本群体表型趋势和遗传趋势来看，表型趋势提高程度大于遗传趋势的提高程度，可能是因为本场饲养管理水平大幅提高。此外，由于LW21 性状遗传进展出现倒退现象以及其他性状选育进展缓慢，本群体多次引进纯种美系、加系和法系大白种猪，期望引入外来血统破除瓶颈现象。随着基因组选择在猪育种中的应用，越来越多的研究证明基因组选择对低遗传力性状有较好的遗传改良效率[16-18]。近年来，本群体逐渐实施基因组选择育种，随着猪基因组选择在该群体中的应用，本群体将逐渐摆脱“引种-衰退-再引种”的生产模式，提高自主育种水平，加快遗传进展。

本研究除了将常规影响繁殖性状的固定效应（如场-年-季）加入到方差组分分析模型中，还根据文献[19-20]将青年母猪初配日龄加入到模型中，根据固定效应分析结果显示，初配日龄对NВH 和LW21 有显著影响。由于本群体配种公猪有2 个品种（大白猪和长白猪），所以将与配公猪品种加入到模型中，根据固定效应分析结果显示，与配公猪品种对TNВ、NВH、LВW 和LW21等性状有显著影响。

本研究估计的大白猪繁殖性状遗传力远大于估计的繁殖性状遗传力标准误（0.01 左右），说明估计结果较为可靠。与国内外一些报道结果相比，本研究估计的遗传力略低于如施辉毕等[7]估计的大白猪TNВ（0.13）、NВA（0.14）和NВH（0.11）遗传力，朱吉等[8]估计的大白猪TNВ（0.18）、NВA（0.14）和LW21（0.12）遗传力，Ogawa 等[4]估计的大白猪TNВ（0.12）、NВA（0.10）和LВW（0.18）遗传力；略高于如Zhang 等[5]估计的大白猪TNВ（0.07）遗传力。本研究估计的初配日龄遗传力为0.19，略低于Akanno 等[15]估计的大白猪初配日龄（0.23）遗传力，略高于Zhang 等[5]估计的大白猪初配日龄（0.11）遗传力。差异产生的原因可能是所分析的群体结构、所考虑的固定效应、应用软件及计算方法的不同造成的。

本研究计算的TNВ、NВA、NВH 和LВW 具有较高的表型相关和遗传相关，这与其他文献报道结果一致[2,21]，因为TNВ 是NВA 加上木乃伊数和死胎数等计算得到的，NВH 是NВA 中出生体重较大的仔猪数，LВW 为一窝仔猪出生时的总重量，其四者之间有紧密的联系。LW21 与上述4 个性状的表型相关和遗传相关相对较低，可能因为仔猪出生后受猪场饲养管理水平影响较大。

4 结论

本实验结果显示，大白猪初配日龄遗传力为0.19，属于中等遗传力性状，其他繁殖性状遗传力在0.045～0.106，属于低遗传力性状；这些繁殖性状间均存在正遗传相关和表型相关；本群体繁殖性状遗传趋势和表型趋势总体呈上升趋势，说明本群体遗传改良取得了良好的进展。