湿地松雄性不育系营养和生殖生长研究

唐国强　陈新华　黄永利　杨章旗　陈虎　黄雪芬

摘要： 以南宁市林业科学研究所21年生湿地松改良代种子园的雄性不育系和其他17个湿地松雄性可育系为研究材料，对湿地松改良代种子园树高、胸径、冠幅、球果产量和雄花量进行了方差分析、遗传参数估算、比较平均值及相关性分析。研究结果表明：21年生的湿地松改良代种子园树高、胸径、冠幅、球果产量和雄花量在无性系间和小区间均存在着极显著差异，各性状变异系数在12.75%～104.85%之间，无性系重复力在92.99%～98.19%之间，单株重复力在72.64%～91.58%之间。湿地松雄性不育无性系树高、胸径、冠幅、球果产量在18个湿地松无性系的排名分别为第1、第4、第2、第4，分别高出参试无性系平均水平的15.61%、9.01%、18.01%、46.19%。湿地松雄花量与胸径、冠幅、球果产量存在极显著负相关;球果产量与胸径存在极显著正相关。以上说明湿地松雄性不育系可作为林木遗传改良的优良育种材料，雄花量和球果产量可作为遗传育种培养大径材和高产种子园优树选择的重要参考指标。

关键词：湿地松;雄性不育;种子园;球果产量;雄花量

中图分类号：S758.62

文献标识码：A 文章编号：1674-9944（2020）13-0001-05

1 引言

湿地松（Pinus elliottii）原产于美国，我国20世纪30年代开始引种，由于其生长迅速，适应性强， 目前南方地区已大面积种植，成为我国短周期定向培育松脂和木材两用的重要树种之一[1，2]。植物雄性不育是一种常见现象，主要是植物在有性繁殖过程中，雄配子不能正常发育，不能与正常的雌配子发生两性结合的遗传现象[3]。关于植物雄性不育的研究，在水稻[4]、玉米[5]、小麦[6]、棉花[7]等主要经济作物方面已经开展了比较多的研究，但木本植物方面的雄性不育研究较少，主要有杉木[8，9]、桃[10]、枣[11]、芒果[12]、杏[13]、橄榄[14]、柑橘[15]、毛白杨[16，17]、白榆[18]、秋树[19]等。杂种优势动植物界普遍存在， 杂种优势是遗传改良提高植物产量和品质的重要理论基础，而在杂交育种利用雄性不育系，省去去雄的过程，一定程度上节约成本，并可获得高纯度的种子，目前在玉米、水稻、小麦等农作物雄性不育系已成为利用植物杂种优势进行群体改良和轮回选择的重要工具和途径。但关于林木雄性不育方面的研究和应用相对较少，特别是林木种子园建设方面关于林木雄性不育系利用尚未见生殖性状进行遗传参数、相关分析报道，因此本研究通过对湿地松雄性不育系和其他可育系营养生长和生殖生长进行平均值比较等研究，对湿地松雄性不育系生长生殖方面进行综合评价，对今后湿地松雄性不育材料在林木遗传育种等方面的利用有着重要的意义。

2 材料与方法

2.1 实验材料

本研究以21年生湿地松改良代种子园中一雄性不育系和其他17个可育系为试验材料，并开展全园测定湿地松改良代种子园各无性系的营养生长量（树高、胸径及冠幅）和生殖生长性状（雄花量、球果产量）。

2.2 试验地概况

本研究调查数据来自南宁市林科所1.5代湿地松种子园，该种子园位于广西南宁市武鸣区锣圩镇，东经108°00′，北纬23°10′，为南亚热带亚缘季风气候，受局部气候影响属于半干旱地区，年均降雨量1246 mm，年均蒸发量1613.8 mm，无霜期358 d，干湿季节变化明显。年均气温21 ℃，最低温度一般在1月份，平均气温12.5 ℃，最高温一般在7月份，平均气温29.5 ℃，全年平均相对湿度79.2%，种子园建在石灰岩峰丛间宽阔的缓丘地带，土壤为赤红壤，pH值为5.5～6.5，土层深厚，海拔高约120 m。改良代种子园造林地原为松树残疏林地，1993年4月份以无性系嫁接方式建园，株行距为8 m×8 m。

3 实验方法

3.1 生长量调查

湿地松种子园母树营养生长指标调查以红外测高仪进行测高，钢围尺测量胸径，卷尺测量冠幅，进行全园调查;雄花量调查采用评分法进行统计，分成4个等级：全树侧枝基本都开花为3分，全树l/3枝条上有球花为2分，雄球花稀少，仅某个方向的枝条上有球花为1分，全树无花为0分;湿地松种子园生殖生长调查：球果产量调查通过每株树进行球果采收，并立即用电子挂称称取每株球果的总重量。

3.2 数据处理和分析

数据均采用数据处理软件WPS2019与统计软件SPSS23进行相应分析处理，雄球花进行对数处理。参照段安安[20]单株小区试验进行湿地松无性系和单株重复力估算，并进行比较平均值和相关性分析。

4 结果与分析

4.1 湿地松种子园各性状方差分析及遗传参数估算

由方差分析（表1）结果表明：21年生的湿地松营养生长量（树高、胸径和冠幅）和生殖生长性状（球果产量、雄花量）在无性系间均存在着极显著差异，各性状在小区间也均存在极显著差异。根据表1方差分析结果，可进一步获得湿地松不同性状的遗传变异信息。由表2可知，5个性状的变异系数分别是：树高14.42%、胸径15.63%、冠幅19.21%、球果产量104.85%、雄花量12.75%，雄花量变异程度最小，球果产量最大，说明湿地松无性系间树球果产量性状变异丰富，作为种子园使用球果产量进行选择具有更大潜力，且符合种子园高产需求。各性状无性系重复力分别是：树高92.99%、胸径94.06%、冠幅95.61%、球果产量98.19%、雄花量97.58%;湿地松各性状单株重复力分别是：树高72.64%、胸径76.00%、冠幅81.31%、球果产量91.58%、雄花量88.97%。这说明湿地松树高、胸径、冠幅、球果产量和胸花量均受到较高程度的遗传因素控制，其中球果产量最大，說明球果产量受到遗传控制最大。球果产量的变异系数和重复力均为最大，因此通过遗传改良选择球果产量效果较为明显，在种子园建设和林木遗传改良过程中，选择球果产量大的无性系可提升球果的产量，一定程度保证了林木的生长量。

4.2 湿地松雄性不育和雄性可育无性系各性状比较平均值分析

通过各性状比较平均值分析表明（表3）：树高、胸径、冠幅、球果产量、胸花量排在第一位的分别是：雄性不育无性系SD10、雄性可育无性系SD17、SD14、SD15、SD13。树高和胸径排名最后均为雄性可育无性系SD1，冠幅、球果产量、雄花量排名最后分别为雄性可育系SD6、SD12、SD7。雄性不育系SD10树高、胸径、冠幅、球果产量、胸花量在18个无性系中的排名分别为第1、第4、第2、第4和第17，雄性不育无性系SD10各性状均值为树高16.325 m、胸径26.571 cm、冠幅7.670 m、球果产量9.995 kg和雄花量0.547，树高、胸径、冠幅、球果产量分别是高出总体平均值15.61%、9.01%、18.01%和46.19%，分别比最差无性系高出28.82%、20.50%、46.62%和1261.81%。可见湿地松雄性不育系SD10树高、胸径、球果产量均表现较好，特别是树高性状，说明雄性不育系作为育种材料及种子园建设是较好的材料。

4.3 湿地松无性系各性状相关性分析

根据湿地松树高、胸径、冠幅、球果产量、雄花量各性状两两皮尔逊相关分析表明（表4），树高与胸径、冠幅、球果产量存在正相关，与雄花量存在负相关，其中与胸径、冠幅的相关性達到极显著水平;胸径与冠幅、球果产量存在极显著正相关关系，与雄花量存在极显著负相关关系;冠幅与球果产量存在正相关，但不显著，与雄花量达到极显著负相关关系;球果产量与雄花量存在极显著的负相关关系。球果产量与除雄花量外均存在一定程度的正相关，其中与胸径存在极显著的正相关关系;这说明球果产量可作为种子园建设对可持续培养大径材产种的重要目标性状之一，对今后预防高世代种子园种子减产及培养高产优质种苗提供重要的理论依据。雄花量与其他4个性状均存在负相关关系，其中与胸径、冠幅、球果产量达到极显著水平，说明雄花的生长发育一定程度上会消耗大量营养物质，一定程度上制约了其他性状的生长，进一步为今后通过雄性不育等育种途径减少雄花量培养林木良种的可行性。进一步说明雄花量和球果产量可作为遗传育种培养大径材和高产种子园优树选择的重要参考指标。

5 结果与讨论

林木雄性不育系要充分利用杂种优势、进行轮回选择和群体改良，其本身目标性状的优劣在一定程度上影响育种的成效，特别是林木育种因其生长周期性长的特点，育种材料目标性状的优劣更显得尤为重要，同时作为种子园建设的育种材料，为保障种子园种子产量和高世代育种可持续性的种子产量是不得不考虑的问题，黄水清等[21]以汨罗市桃林国有林场一代去劣湿地松无性系种子园采集的31个无性系球果为材料，开展种实表型性状变异研究认为千粒重可作为湿地松种子品质的主要参考指标，种子饱满度、单果出籽数可作为选择高产无性系的主要参考指标。石江涛等[22]以湿地松7个无性系木材为对象，认为木材气干密度、年轮宽度和管胞形态等材性在湿地松无性系之间具有较明显差异。本研究以南宁市林业科学研究所湿地松改良代种子园18个无性系（其中SD10为雄性不育系）为研究材料，通过对其树高、胸径、冠幅、球果产量、雄花量进行方差分析结果湿地雄无性系间存在显著差异、小区间也存在显著差异，表明湿地松树高、胸径、冠幅、球果产量、雄花量等性状主要受到遗传和环境因子控制。遗传参数分析各性状变异系数分别为树高14.42%、胸径15.63%、冠幅19.21%、球果产量104.85%、雄花量12.75%，球果产量最大，说明湿地松无性系间树球果产量性状变异丰富，可改良效果较好。无性系重复力依次分别是：树高92.99%、胸径94.06%、冠幅95.61%、球果产量98.19%、胸花量97.58%;单株重复力依次分别是：72.64%、76.00%、81.31%、91.58%、88.97%。各性状均受到较高的遗传控制，其中球果产量重复力最大，说明球果产量受到遗传基因控制最大，可作为培养高产种子园建设选择性状。比较平均值分析结果：湿地松雄性不育系SD10树高、胸径、冠幅、球果产量、胸花量在18个无性系中的排名分别为第1、第4、第2、第4和第17，各性状均值为树高16.325 m、胸径26.571 cm、冠幅7.670 m、球果产量9.995 kg、雄花量0.547，除雄花量外分别是高出总体平均值的15.61%、9.01%、18.01%和46.19%，说明湿地雄性不育系SD10各性状表现优良，是建设种子园和高世代育种的优良材料。相关性分析结果得出球果产量与胸径、树高、冠幅均存在正相关，其中与胸径存在极显著的正相关性，表明在定向培育湿地松大径材和高产种子园建设的双向选择是可行的，说明湿地松球果生长与林木生长量相辅相成，存在共同促进作用。 秦月明等[23]通过对油松种子园无性系花量和生长量分析结果表明，油松雄花量与树高、胸径、冠幅达到极显著的相关性，但并未对正负相关关系进行表述。本研究得出雄花量与树高、胸径、冠幅、球果产量均存在负相关，并与胸径、冠幅、球果产量达到极显著水平，说明雄花的生长在一定程度可能因消耗营养，影响球果产量和营养生长;雄性不育雄花发育不良，降低营养消耗，可以为营养和球果生长提供更多的营养物质，从而可进一步促进营养生长量和球果产量，因此开展林木雄性不育研究对高世代育种及优良雄性不育无性系造林有着重要意义。

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Study on Nutrition and Reproductive Growth of Male

Sterile Line of Pinus elliottii

Tang Guoqiang1， Chen Xinhua1， Huang Yongli1， Yang Zhangqi2， Chen Hu2， Huang Xuefen1

（1.Nanning Institute of Forestry Science， Wuming， Guangxi 530107， China;

2. Guangxi Academy of Forestry， Nanning， Guangxi 530001， China）

Abstract： The male sterile lines of 21-year-old improved seed orchard of Pinus elliottii and 17 other male fertile lines of Pinus elliottii were used as materials. Variance analysis， genetic parameter estimation， comparative mean and correlation analysis were conducted on tree height， diameter at breast height， crown width， cone yield and male flower volume in improved seed orchard of slash pine. The results showed that there were significant differences in height， diameter at breast height， crown width， cone yield and male flower numbers among clones and in plot construction of 21-year-old improved slash pine seed orchard. The coefficient of variation of each character was between 12.75% and 104.85%; the repeatability of clones ranged from 92.99% to 98.19%， and that of individual plants ranged from 72.64% to 91.58%. Height， diameter at breast height， crown width and cone yield of male sterile clones of Pinus elliottii were ranked 1， 4， 2 and 4 in 18 clones， respectively. It was higher than the average of 15.61%， 9.01%， 18.01% and 46.19% of the clones. There was a significant negative correlation between the number of male flowers and the diameter at breast height， crown width and cone yield. There was a significant positive correlation between cone yield and diameter at breast height. The results indicated that the male sterile lines of Pinus elliottii could be used as good breeding materials for genetic improvement of forest trees， and the yield of male flowers and cones could be used as important reference indexes for selecting superior trees for breeding large diameter wood and high yield seed orchard.

Key words： Pinus elliottii;  male sterility; seed orchard; cone yield; male flower yield