半干旱区人工封育草地植被动态研究
——以宁夏盐池县为例

冯湘，刘宝军，刘建康，马莉，张克斌*

1. 北京林业大学水土保持学院，北京 100083；2. 国家林业和草原局西北调查规划设计院，陕西 西安 710048；3. 宁夏大学西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地，宁夏 银川 750021

生态位（niche）是指物种在生物群落或生态系统中扮演的地位和角色（林勇等，2017），自Grinnell（1917）将这一概念引入生态学研究领域以来，有关生态位的理论得到了不断丰富和发展。生态位理论被广泛运用于植物群落生态学的探索与分析，是现代生态学的重要理论（Levine et al.，2009）。早期对生态位的理论研究主要集中在动物种群对资源的利用，70年代以后开始用生态位理论研究植物群落（Abrams，1987；范玮熠等，2006），其中生态位宽度和生态位重叠是量化植物种群生态位的重要指标（刘学敏等，2019）。种群生态位分析能深入了解群落的结构特征，实现对植物群落结构的量化研究，进一步揭示植物群落内部的种群组配、共存、竞争和群落稳定机制，在植物种间关系、群落结构、群落演替、生物多样性等方面得到广泛运用（陈丝露等，2018）。现阶段有关生态位的研究中，研究角度多从不同群落类型或群落演替的不同阶段展开（牛慧慧等，2019）。其中，对荒漠植物的研究主要集中在新疆（贡璐等，2014；韩路等，2016；龚雪伟等，2017）、宁夏（王冠琪等，2012；陶利波等，2018；陈林等，2019）、甘肃（常兆丰等，2006；王新源等，2018；张继强等，2019）等地区的草地或河岸绿洲等地（牛慧慧等，2019），对于半干旱区长期人工封育草地植物种群生态位方面研究较少。

因此，本研究通过对宁夏盐池县柳杨堡人工封育固定样地的调查，对不同封育年限优势种的生态位情况进行分析，旨在探讨：（1）不同封育条件下荒漠草原植物群落种类组成如何变化；（2）长期封育下草地物种的生态位特征发生怎样的变化。这对荒漠化草地的生态系统管理措施有着重要的指导作用。

1 研究区概况

研究区位于距盐池县城20 km处的柳杨堡乡人工封育区。盐池县位于宁夏回族自治区东部，地处毛乌素沙地南缘，属于鄂尔多斯台地西南边缘向黄土高原的过渡地带，地理位置为 37°04′—38°10′N、106°30′—07°41′E。盐池县属于典型的过渡地带，即：在地形方面，是从南向北由黄土高原向鄂尔多斯台地（沙地）过渡的地带；在气候方面，是自半干旱区向干旱区过渡的地带；在植被方面，是从干草原植被向荒漠植被过渡的地带；在资源利用方面，是从农区向牧区过渡的地带。正是这种气候、地理等自然条件方面的过渡性使该县自然资源存在多样性和脆弱性。

盐池县主要为剥蚀的准平原地形，全县地势南高北低，海拔1295—1951 m，南北明显地分为黄土丘陵和鄂尔多斯缓坡丘陵两大地貌单元。气候属于典型的中温带大陆性气候，年均气温8.1 ℃，年降水量仅250—350 mm，从东南向西北递减。土壤类型以灰钙土为主，其次是黑垆土和风沙土，此外还有黄土和少量的盐土、白浆土等。植被类型有灌丛、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被，其中灌丛、草原、沙地植被数量较大，分布也广。

2 研究方法

2.1 样地设置与植被调查

本实验将封育区按长期完全封育、短期完全封育、短期不完全封育3种不同的处理方式，分别为封育核心区（E区）、封育边缘区（E1）、封育外围区（E2），且三区在同一直线上（图 1）。E区始于1991年第一批全国防沙治沙试验示范，用铁丝网作围栏，目的在于完全排除野生动物和家畜的采食；E1区自2002年以来采取开始封育，实施冬季轻度放牧，春夏休牧的封育措施；E2区虽然也从 2002年以来采取封育，但仍受一些人类活动（如放牧、樵采）的干扰。3种处理方式距离较近，自然因素如降水、土壤等对植物生长的影响视为相同。

图1 封育区分布图Fig. 1 The distribution map of fencing area

调查时间选取2008年、2013年、2018年植物生长季（7—8）月，采取样线和样方相结合的方法，设置固定样地，每块样地大小为500 m×500 m，从E开始沿着图1中箭头所指的方向在E、E1、E2内各设10个样方，样方规格1 m×1 m，每两个样方间距30 m。主要调查内容有：植物种类、株数、盖度、高度、生物量（地上现存量）等。

2.2 数据处理方法

根据调查数据，计算以下指标：

群落中物种重要值：

Shannon-Wiener生态位宽度指数：

Pianka（1973）生态位重叠指数：

在医院看到老福，母亲心里高兴，脸上泛出了红晕。他们聊了一会儿，母亲开始轰他走，她笑着说：“这有钱人也不一定哪儿都好，睡觉都不踏实啊。隔壁来了个姓罗的老太太，刚六十，不小心从家里的楼梯上滚下来了，摔着腿了。住进医院了还害怕，担心有人害她，老想叫我陪她聊天。”老福听着也笑了，把母亲送到隔壁病房门口就告辞了。

其中：CR，HR，DR和WR分别表示物种相对盖度、相对高度、相对密度和相对生物量。Pij指物种i在第j样方中的重要值占重要值之和的百分比；nij为物种i在第j个样方中的重要值；Pik分别指物种i和k在样方j中的重要值；r为样方数。当Oik=0时，说明两个物种不具有共同利用某一资源的状态（Pianka，1973）。

3 结果与分析

对调查出现的所有植物，剔除偶见种共35种进行统一编号（表1），出现植物种分属11科28属，其中菊科和禾本科科植物比最高，为 43%，物种的生长型以多年生草本为主。封育区植物群落具有明显的分层现象，第一层以黑沙蒿Artemisia ordosica、草木樨状黄耆Astragalus melilotoides为主，平均高度约40 cm；第二层由苦豆子Sophora alopecuroides、刺沙蓬Salsola ruthenica、老瓜头Cynanchum komarovii、阿尔泰狗娃花Heteropappus altaicus等组成，平均高度在10—20 cm。第三层由地锦Euphorbia humifusa等低矮贴地植被构成。本文中生态位重叠度表中出现的植物名称均由表1中编号代替。

3.1 封育区物种重要值及其生态位宽度分析

不同封育年限群落结构差异明显，有着明显的物种替代现象。封育早期，核心区（E区）由于完全的封禁，其物种数明显多于边缘区（E1区）和外围区（E2区）。由表2—4可知，随着封育时间的增加，E区物种数量趋于稳定，植被结构已较为单一，不利于形成稳定的群落；而E1、E2区植物种数波动较大，这是由于两区受人类活动影响较大的原因。不同年份年降水量直接影响植物群落物种数的多少（杜茜等，2007），2018年4—6月降水量较多使得各区植物种数增加明显（2018年4—6月总降雨量150.3 mm，占全年的39%）。总体来看，黑沙蒿、阿尔泰狗娃花、丝叶小苦荬、苦豆子、刺沙蓬、草木樨状黄耆是封育区的主要优势种。

表1 宁夏盐池县人工封育区植被基本信息表Table 1 Basic information table on vegetation in the enclosed grassland plots at Yanchi County of Ningxia province

重要值是物种的综合数量指标，能表征物种在群落中的作用和地位，反映物种在群落中的优势程度。不同封育年限，E区重要值最大物种分别是阿尔泰狗娃花、刺沙蓬、苦豆子（表 2）；E1区则是阿尔泰狗娃花、阿尔泰狗娃花、刺沙蓬；而 E2区都是黑沙蒿（表 4）。封育早期（2008年）黑沙蒿和苦豆子在各区的重要值都高，这两个物种在群落中属于优势物种，是群落的建群种。不同封育年限，黑沙蒿都有着较高的重要值和生态位宽度，说明此物种具有较强的环境适应能力，是封育区的优势物种。随着封育年限的增加，E2区阿尔泰狗娃花的重要值增加明显，从2008年的0.35增加到2018年的1.05，该物种的生态幅广，分布范围广，获得的生存空间及环境资源多，在群落竞争中处于优势地位，封育时间越长，其优势地位越明显（史晓晓等，2014）。丝叶小苦荬由于其适应干旱的能力强的生物学特性，在各区都有较大重要值。2018年，E区植物种的重要值相差不大，说明各物种在群落中的地位相当，竞争激烈；E1区除阿尔泰狗娃花、黑沙蒿、茵陈蒿的重要值较大外，其他物种的重要值差别不太，而茵陈蒿由于其物种特性，在降雨量充沛时生长旺盛（张景光等，2005；李浪等，2020）；E2区各植物种重要值差别较大，最大为1.71（黑沙蒿），最小为0.02（地锦），各物种在群落中具有不同的优势地位，群落结构较之另外两区更为稳定。

生态位宽度反映的是物种或种群对环境的适应状况或对资源的利用程度，常用来表示被一个物种所利用的不同资源的总和，因此，生态位宽度值大小体现了群落中的竞争地位。物种生态位越宽，种群在群落中竞争能力越强，分布范围更为广泛；种群生态位越窄，表明在资源环境的竞争中处于劣势地位（李军玲等，2003）。随着封育年限的增加，E区各物种间的生态位宽度值差别变小，E1区物种最大和最小生态位宽度值差异较大，E2区差异最大，这说明E区物种的竞争地位趋于同一化，种间竞争激烈。各群落中重要值较高的物种一般同时具有较大的生态位宽度，如在2008年E区中，达乌里胡枝子和苦豆子的生态位宽度分别为1.72和1.05；2013年 E1区阿尔泰狗娃花和黑沙蒿的生态位宽度分别为1.67和1.72；2018年E2区阿尔泰狗娃花和黑沙蒿的生态位宽度分别为2.16和1.83。但是，一些物种的种群生态位宽度与其对应的重要值大小并不呈对应关系，即其重要值虽低，却具有较高的生态位宽度，如在2008年的E区，丝叶小苦荬的重要值为0.51，其生态位宽度为1.76；2013年E区，丝叶小苦荬的重要值和生态位宽度分别为 0.84和 2.11；2018年E区角蒿的重要值和生态位宽度分别为0.19和 1.32。封育区物种重要值和生态位宽度之间的并无显著的相关关系，其相关系数为0.38。

表2 不同封育年限核心区优势种重要值（Vi）及其生态位宽度（Bi）Table 2 Important value and niche breadth of dominant species in different fencing year in E

表3 不同封育年限边缘区优势种重要值（Vi）及其生态位宽度（Bi）Table 3 Important value and niche breadth of dominant species in different fencing year in E1

表4 不同封育年限外围区优势种重要值（Vi）及其生态位宽度（Bi）Table 4 Important value and niche breadth of dominant species in different fencing year in E2

由图2可知，2018年各区的平均生态位宽度都是最大的（E—E2区分别是：1.61、1.23、1.19）。2008年 E区方差最小为 0.60，E1的方差最大为0.48；2013年E1区方差最小为0.49，E2区次之，为0.50；2018年E区最小为0.38，E2区方差最大为0.60，E1区次之；总体来看，E1区方差随封育年限增加呈下降趋势，其平均值间相差不大，说明植物种群对资源的利用程度相当，其群落波动小，稳定性较强。通过以上对封育区3种不同处理方式中植物种群的生态位宽度分析可知，随着封育年限的增加，其群落稳定性表现为E1区＞E2区＞E区，与刘建康等（2014）的研究结果相同。

图2 不同封育年限各区生态位宽度方差和平均值对照Fig.2 The variance and average value of niche breadth in fencing area of different year

3.2 封育区物种生态位重叠分析

生态位重叠反映的是物种之间对资源利用的相似程度和竞争关系，当两个种群利用同一资源或共同占有同一资源时就会出现生态重叠现象。较高的生态位重叠代表了种群之间对环境资源具有相似的生态学要求，因此可能会存在激烈的竞争（张继强等，2019）。本文对研究区域主要优势种生态位重叠的测度见表5—13。

由表5—13可知，不同封育年限核心区生态位重叠大于0.50占总数的比例不同，2008年13对，2013年25对，2018年52对，分别占各年总数的19.70%、20.83%、43.33%；边缘区生态位重叠大于0.50在不同封育年限占比分别为19.05%、20.51%、28.57%；而外围区的比例分别是40.00%、22.73%、25.73%，由此可见边缘区各物种间的竞争关系更为稳定。外围区受人类活动影响较大，2008年该区物种数较少，其生态位重叠大于 0.50的比例明显较高。同一年份不同区域相同两物种间的生态位重叠不同，如 2013年草木樨状黄耆和刺沙蓬的生态位重叠分别为0.42（E区）、0.38（E1区）、0.18（E2区）；同一区域不同封育年限相同两物种间的生态位重叠也不同，如边缘区黑沙蒿和丝叶小苦荬的生态位重叠分别为0.14（2008年）、0.44（2013年）、0.19（2018年）。不同封育年限，各区生态位重叠差异较大，其均值变化 E1区最小；E区在不同封育年限物种生态位重叠均值变化明显，2008年为0.31，2018年则是0.47，这说明E1区稳定性更好。研究区域总体生态位重叠偏低，对资源利用的相似性较小，植物生态位分化显著，种间竞争较小，群落处于一个相对稳定的状态。

表5 2008年核心区（E区）物种生态位重叠Table 5 The niche overlaps of species in E plot in 2008

表6 2008年边缘区（E1区）物种生态位重叠Table 6 The niche overlaps of species in E1 plot in 2008

不同封育年限核心区生态位重叠最大值分别出现在苦豆子和丝叶小苦荬（表5）、草木樨状黄耆和冰草（表 8）、沙生针茅和丝叶小苦荬（表 11）之间；封育边缘区生态位重叠最大分别是：苦豆子和黑沙蒿（表 6）、隐子草和刺沙蓬（表 9）、沙芦草和狗尾草（表 12）；封育外围区生态位重叠值最大的分别是：丝叶小苦荬和阿尔泰狗娃花（表7）、苦豆子和狗尾草（表10）、地梢瓜和虫实（表13）。除 2008年封育边缘区生态位重叠最大值出现在生态位宽度最高的两个物种间，其它均是在不同生态位宽度的物种之间出现。较高的生态位重叠会出现在生态位宽和生态位窄的物种之间，也会出现在生态位都窄的物种间，生态位重叠大小和生态位宽度之间并没有显著关系，不同封育年限草地中生态位宽度的最大物种不一定和其他植物种间有最大的重叠值（张晶晶等，2013）。

表7 2008年外围区（E2）物种生态位重叠Table 7 The niche overlaps of species in E2 plot in 2008

4 讨论与结论

4.1 讨论

一般来说，重要值越大的物种，往往生态位宽度也越大（钱逸凡等，2012），而较大生态位宽度常常伴随着较高的生态位重叠（王霞等，2017），但也有研究发现重要值大小并非是生态位宽度大小的唯一因素（字洪标等，2016），物种本身的生理生态适应性也是种群生态位宽度的重要影响因素（白晓航等，2017），物种生态位宽度与其在群落中的优势度不一定呈正相关（戚登臣等，2011）。大多数研究结果表明，物种间生态位重叠值表现出生态位宽度越宽，其重叠值越大（王仁忠，1997；张继义等，2003）。本研究发现重要值与生态位宽度间虽然呈现出正相关关系，但相关性弱；生态位宽度宽的物种，其重叠值有大有小，这可能和研究区域复杂的生境有关。宁夏荒漠草原植被常呈现出不连续斑块状分布，影响物种分布因素较多，如类似“土岛”的土被结构（宋乃平等，2018）、水分、养分等可利用资源贫乏且时空分布不均、人为干扰不断等，用生态位理论解释物种共存也许能得到较好的回答（陈林等，2019）。研究区域不同封育年限其主要优势种群的组成不完全相同，同一年份不同区域相同植物种的重要值差异较大，同一物种在不同自然恢复阶段的生态位宽度和生态位重叠有大有小，而同一物种在不同群落类型中重要值、生态位宽度和生态位重叠值不同，则说明这些种群易与其它种群落共享资源（字洪标等，2016）。

表8 2013年核心区（E区）物种生态位重Table 8 The niche overlaps of species in E plot in 2013

表9 2013年边缘区（E1区）物种生态位重叠Table 9 The niche overlaps of species in E1 plot in 2013

表10 2013年外围区（E2）物种生态位重叠Table 10 The niche overlaps of species in E2 plot in 2013

表11 2018年核心区（E区）物种生态位重叠Table 11 The niche overlaps of species in E plot in 2008

表12 2018年边缘区（E1区）物种生态位重叠Table 12 The niche overlaps of species in E1 plot in 2018

刺沙蓬和丝叶小苦荬在不同封育年限都有着较大的生态位宽度，这与刘建康和苗静的研究结果相符，这与两物种特殊的环境适应性有关，此外，阿尔泰狗娃花在各区的生态位宽度较大，对封育区环境适应性好。本研究发现封育区物种的生态位宽度与生态位重叠之间没有明确的线性关系，这与刘建康等（2014）的研究结果相符，而苗静等（2015）研究发现生态位重叠最大值均出现在生态位宽度较小的物种之间。从竞争的角度看，有的学者认为重叠度高意味着竞争激烈，也有研究表明，高重叠度并不一定会导致竞争（牛慧慧等，2019），种间竞争激烈的种群，较小的生态位宽度也有可能出现较高的生态位重叠（张继义等，2003；潘高等，2017）。种群生态位宽度与生态位重叠之间的关系可能与研究对象所处的演替阶段有关（张伟等，2016），生态位宽度值大的物种往往会成为该地区的优势建群种（王勇等，2014），并成为自然演替过程中的先锋物种（杜华栋等，2016），抑制了群落中其他植物生长，使得种间生态位重叠降低（吴会峰等，2017）。

表13 2018年外围区（E2区）物种生态位重叠Table 13 The niche overlaps of species in E2 plot in 2018

围栏封育是天然草地管理的一种有效措施，能够促进植物种对资源利用的能力的提高和生态位功能的发挥，进而使草地植物群落的组成和功能发生变化，草地生态系统在自身弹性下得以恢复和重建（龚容等，2016）。但多数研究表明，长期围封使得枯落物在地表不断积累以及形成的生物结皮会抑制植物生长，导致草地多样性减少（刘小丹等，2015）。长期封育会导致草地生态系统结构和功能的改变，从而改变植被演替进程（魏斌等，2017）。退化草地恢复治理随空间和时间尺度的不同，应采取相应的策略（邬建国，2001）。本研究中，与边缘区封育近20年相比，封育近30年的核心区植被种类减少，物种重要值降低。长期的封育使地表结皮増厚，阻碍了植物对有效降水的吸收，E1区相比于E区的封育年限短，地表结皮相对较少，因此该区相对比完全封育区稳定，E2区受到的人为扰动，破坏了地表的结皮，疏松了土壤，可以促进植物对降水和养分的吸收，因此该区植被生长良好。故而，对退化的草场而言，封育时间不宜过长，其封育时间的长短应根据草地退化程度和草地恢复状况而定。

4.2 结论

本研究发现：阿尔泰狗娃花在各区内都有较高的生态位宽度，说明该物种能较好地适应封育区的环境，并能很好利用封育区资源；生态位宽度较大的物种在生态位重叠上并不总是有较高的生态位重叠值，其生态位宽度与生态位重叠之间并没有明显的线性关系；随着封育时间的增加，群落稳定性表现为E1区＞E2区＞E区，长期完全封育不利于区内植物群落的稳定性维持。