喀斯特高原区植被恢复过程中土壤碳特征及其影响因素

武亚楠，喻理飞, ，张丽敏, ，刘娜，严令斌

1. 贵州大学生命科学学院/农业生物工程研究院，贵州 贵阳 550025；2. 贵州大学/山地植物资源保护与种质创新教育部重点实验室/山地生态与农业生物工程协同创新中心，贵州 贵阳 550025；3. 贵州省林业科学研究院，贵州 贵阳 550025；4. 贵州省山地资源研究所，贵州 贵阳 550025

土壤作为陆地生态系统碳循环过程中的重要源-汇介质，对碳的排放和固定直接影响生态系统的碳循环的平衡（王荔等，2019）。森林土壤是陆地生态系统重要组成部分，其碳贮存量占全球土壤碳储量的73%（方精云等，2001），其微小变化可能严重影响全球碳平衡过程。土壤有机碳是土壤碳库的重要部分，对改善土壤结构、维持土壤功能等意义重大（柳敏等，2006）。在全球气候变暖背景下，植被类型活跃变化的情况下，土壤有机碳特征变化成为目前研究的热点问题。

喀斯特广泛分布于中国西南地区，面积达90.7×104km2，是典型的生态脆弱区，石漠化问题较严重（Zhang et al.，2010）。近年来实施的一系列植被恢复生态工程，使植物群落得到初步恢复，土壤特性尤其是有机碳也同步发生变化（王世杰等，2003）。有研究表明，植被恢复过程是重要的植物群落替代过程，其显著增加了土壤有机碳含量（马祥华等，2005），提高了土壤固碳能力（Deng et al.，2013）。土壤碳特征变化受植被（Garcia et al.，2002）、气候（Hobley et al.，2015）和土壤理化性质（Lal，2004；魏媛等，2010；辜翔等，2013）等多种因素影响。已有学者对喀斯特地区植被恢复过程土壤碳特征变化做了初步研究，而对于土壤有机碳动态变化影响因素的研究尚缺乏（黄宗胜等，2013），尤其是植被因子和土壤因子交互作用对土壤碳的综合影响研究较少（黄一敏等，2016）。掌握喀斯特地区土壤碳特征及其影响因素是评估中国陆地土壤生态系统碳汇能力的重要内容。为此，本研究以“空间代替时间”的方法，在喀斯特高原区选取不同植被恢复阶段作为一个演替序列（草本群落阶段、灌木阶段、乔林阶段），研究土壤有机碳含量（SOCC）和有机碳密度（SOCD）的动态变化，以及植被恢复过程中影响有机碳动态变化的主要因素，揭示土壤有机碳对植被恢复的响应机制，为喀斯特地区实施植被恢复与保护措施提供理论依据。

1 研究区域概况

研究区位于贵州省安顺市镇宁布依族苗族自治县大山镇（105°35′—106°1′E，25°25′—26°11′N）。海拔为356—1678 m，相对高差1322 m，气候为亚热带湿润季风气候，全年平均气温为 17.4—19.7 ℃。降水量充沛，年均降水量为 1277 mm。该地区生态环境脆弱，水土流失严重，土层较浅薄，属典型喀斯特地貌。植被以次生林为主，在自然恢复过程中，由于人类干扰和恢复年限不同，依植被外貌可分为草本群落、灌木和乔林3个演替阶段。样地具体信息见表1。

2 研究方法

2.1 样地设置和群落调查

本研究采取“空间代替时间”的方法（袁丛军等，2017），于2019年5—6月进行实地勘察，在研究区域选取海拔、坡度、坡向等立地条件相似、具代表性的典型样点设置样地，草本群落、灌木、乔林阶段样地设置分别为2 m×5 m、10 m×10 m、20 m×20 m，每个阶段设置3个平行样地。

群落调查采用样方法（杨瑞等，2004），对每个样地的植物种类、数量和群落结构进行常规调查，计算群落生物量。乔木树种生物量采用相对生长法，对样方中的乔木进行每木检尺，记录树高、胸径，逐个代入相应的生物量预测模型计算单株生物量（喻理飞等，2002），进一步计算群落生物量；根系生物量采用根茎比法（黄宗胜等，2015）。灌木以及草本群落地上、地下生物量采用收获法计算（朱守谦等，1995）。

2.2 样品采集与分析

在每个样地随机选择3个0.5 m×0.5 m的样方，收集全部的现存凋落物，混合为一个样品，于60 ℃烘箱中烘干，待用。土壤样品采用梅花五点取样法，取表层0—10 cm土壤，并混合为一个样品，土壤样品于自封袋中保存，带回实验室风干处理，待用。将所有样品研磨过100目筛，置于通风处保存以备养分分析。

植物和凋落物样品TN用H2SO4-H2O2法消煮，靛酚蓝比色法（NY/T 1269—1999）测定、TP采用钼锑抗比色法（NY/T 1270—1999）测定；采用凯氏定氮法测土壤 TN（LY/T 1228—2015）、NaOH熔融-钼锑抗比色法测TP（LY/T 1232—2015）；样品SOC用高锰酸钾氧化-外加热法测定（NY/T 1237—1999）；土壤容重采用环刀法；pH值按水土质量比2.5∶1用pH计法测定。结果如表2、3所示。

D(SOCD)是指该土样研究区域内土壤有机碳密度（kg·m-2）；ω(SOCC)为该研究区域内土壤有机碳质量分数（g·kg-1）；BD 该研究区域内土壤容重（g·cm-3)；T为研究区所采土壤深度（cm）；G为石砾含量；10-2为计算时单位转换系数。

3 数据分析

运用Excel 2019对数据进行初步整理，在SPSS 19.2中对数据进行单因素方差分析，并分析不同阶段之间各因变量的显著性差异，本文采用LSD最小显著差数法。采用 Pearson相关系数分析土壤因子和植被因子与土壤有机碳的相关性，主成分分析法分析主要影响因子，并用逐步回归法对主成分分析的结果进行筛选，最后进行F检验和t检验，筛选出最大影响因子。

4 结果与分析

4.1 不同植被恢复阶段SOCC和SOCD的变化

由图 1可知，随着植被恢复进行，SOCC和SOCD在各阶段间均表现出显著差异；乔林阶段最高，分别为 107.77 g·kg-1、8.40 kg·m-2；草本群落阶段最低，分别为 50.37 g·kg-1、4.06 kg·m-2。乔林阶段比草本群落阶段，SOCC和SOCD分别提高了113.96%、106.90%。

表1 样地信息表Table 1 Sample land information table

表2 植被生物量及凋落物养分含量特征Table 2 Vegetation biomass and litter nutrient content characteristics

表3 土壤理化性质特征Table 3 Physical and chemical properties of soil

图1 不同植被恢复阶段土壤有机碳含量（SOCC）、土壤有机碳密度（SOCD）特征Fig. 1 Characteristics of soil carbon content (SOCC) and carbon density(SOCD) at different vegetation restoration stages

4.2 SOCC、SOCD与土壤、植被因子间相关性分析

由表 4、5可知，SOCC与凋落物 C/N、土壤pH呈显著（P＜0.05）或极显著（P＜0.01）负相关关系，与植物群落总生物量、地上生物量、根系生物量、凋落物现存量，凋落物N/P、土壤TP、TN含量和土壤 C/N、C/P呈极显著正相关（P＜0.01）。SOCD与凋落物C/N、土壤pH为极显著负相关关系（P＜0.05），与植物群落总生物量、地上生物量、根系生物量、凋落物N含量、凋落物现存量、凋落物 N/P、土壤TN、TP含量、土壤C/N、C/P为显著（P＜0.05）或极显著正相关关系（P＜0.01）。

4.3 SOCC和SOCD影响因子主成分分析

如表6所示，特征值大于1的主要成分有3个，方差累积贡献率达 88.57%，由载荷因子值可以得出，第1主成分与总生物量、地上生物量、根系生物量、凋落物现存量、凋落物N/P、土壤TN、C/P相关性较大，方差贡献率为59.54%；第2主成分与土壤 N/P、凋落物 N含量相关性较大，贡献率为20.35%；第3主成分与土壤容重、凋落物C含量相关，贡献率为8.67%。

表4 SOCC和SOCD与植被因子间相关性分析Table 4 Correlation analysis between soil carbon content, carbon density and vegetation factors

表5 SOCC和SOCD与土壤理化性质间相关性分析Table 5 Correlation analysis between soil carbon content and soil physical and chemical properties

表6 土壤因子和植被因子主成分载荷矩阵、特征值及贡献率Table 6 Principal component load matrix, eigenvalue and contribution rate of soil factor and vegetation factor

4.4 SOCC和SOCD影响因子逐步回归分析

为确定各因子对SOCC和SOCD的重要性，对主成分分析得到的结果进行逐步回归分析，分析结果见表7、8。通过F检验和t检验，得到SOCC与凋落物现存量、根系生物量、土壤C/P的4个回归模型，以及SOCD与凋落物现存量的1个回归模型。各模型均达到极显著水平（P＜0.01）。

表7 土壤有机碳含量（SOCC）影响因子逐步回归分析Table 7 Stepwise regression analysis of soil carbon content (SOCC)influence factor

分析多元相关系数得，SOCC影响因子回归模型中，第3、4个模型的多元相关系数最大，更能反映植被恢复过程中植被因子和土壤因子对SOCC的影响程度，该回归方程分别为：0.341凋落物现存量+0.966土壤 C/P+1.132 根系生物量-8.991、1.002土壤C/P+1.214根系生物量-10.829（R=0.993，P＜0.01）；SOCD影响因子回归方程为：0.552凋落物现存量+4.980（R=0.927，P＜0.01）。

5 讨论

5.1 喀斯特高原区不同植被恢复阶段 SOCC及SOCD特征变化

研究区SOCC、SOCD在植被恢复过程中表现出显著差异（P＜0.05），说明植被恢复对土壤碳库有显著作用。总体上，SOCC、SOCD以乔林阶段最高，草本群落阶段最低，由草本群落恢复到乔林阶段土壤单位面积的固碳能力提高1倍。表层土壤碳量由植物年归还量和分解速率决定，是碳输入和输出动态平衡的结果（Solomon et al.，2007）。乔林阶段物种丰富度高，包含了乔木、灌木和草本植物，凋落物现存量和植物根系输入增加，以及凋落物的产量和分解速率显著增强（张珍明等，2018），为土壤提供了丰富的碳源。

表8 土壤有机碳密度（SOCD）影响因子逐步回归分析Table 8 Stepwise regression analysis of soil carbon density (SOCD) influencing factors

本研究 SOCC 为 50.37—107.77 g·kg-1，平均SOCC为80.31 g·kg-1，与李菲（2016）对同一区域研究结果相似（72.61 g·kg-1）；高于贵州花江人工恢复模式研究中 SOCC（12.98—20.96 g·kg-1）（魏媛等，2010）。SOCD 为 4.06—8.40 kg·m-2，与张珍明等（2018）对喀斯特小流域表土SOCD研究结果相似（3.41—8.04 kg·m-2），与黄宗胜等（2013）研究茂兰植被恢复序列SOCD结果相似（4.34—6.84 kg·m-2），低于全国土壤平均 SOCD水平（9.48—10.5 3 kg·m-2）（王绍强等，2000；于东升等，2005）和全球土壤平均SOCD水平（10.6 kg·m-2）（杨怀等，2016）；从森林角度来看，低于全国森林SOCD平均水平（19.35 kg·m-2）（周玉荣等，2000）和世界森林 SOCD 水平（18.90 kg·m-2）（Dixon et al.，1994），这可能是因为喀斯特地区湿热的气候，使土壤呼吸速率加快，植被的快速生长需要土壤持续给予养分，不利于土壤碳的积累，导致SOCD处于全国较低水平（杜虎等，2016）。

5.2 喀斯特高原区不同植被恢复阶段 SOCC、SOCD影响因素

SOCC是表征土壤肥力指标之一，研究表明，不同生态系统土壤碳截存能力不同，受植被、环境等自然因素和人为活动的共同作用（Stockmann et al.，2013）。不同植物群落组成影响植被根系分布、生物量、分泌活动，凋落物的质量和数量以及土壤碳矿化速率（陈心桐等，2019），导致土壤碳特征具有差异性。本研究中，随植被恢复进行，SOCC呈增大趋势，且与群落总生物量、地上生物量、根系生物量、凋落物现存量显著正相关（见表2、4），这与前人研究结果相同（张雪等，2016；薛萐等，2029）。也有研究表明，植被恢复过程中土壤环境条件改变间接影响 SOCC（Sá et al.，2009）。本研究中（见表 3、5），SOCC与土壤容重、pH负相关，与土壤TN、TP、C/N、C/P正相关，分析原因如下：土壤容重随植被恢复减小，土质较为疏松，促进水分渗透和根系舒展，增加SOCC（Grüneberg et al.，2013）；土壤 pH 会改变土壤中微生物的活性、调节植物的生长，进而影响土壤碳的分解和累积。高水平氮添加抑制了土壤呼吸，增加 SOCC，体现了氮促碳汇效果（刘世荣等，2011；高士杰等，2020）。高C/P、C/N说明N、P有效性降低，使土壤中有机质分解较缓慢，增加了土壤有机碳的积累。

在综合考虑植被因子和土壤因子对SOCC的影响时，不同的因子重要程度不同（张伟等，2006）。本研究中植被恢复过程中凋落物现存量和根系生物量对SOCC的影响较为显著（见表6），表现为低生物量低SOCC向高生物量高SOCC恢复，研究表明，凋落物和根系生物量是土壤有机碳的主要来源，其数量和质量的微小变化都可能引起土壤碳的巨大改变（王清奎，2011）；土壤有机碳在一定程度上由N、P的有效性控制（周国新，2015），SOCC与土壤C/P显著相关，且植被恢复后期，土壤P含量增加，但C/P呈增大趋势，说明土壤中P含量亏缺程度增大，土壤有机质分解受限制，有利于土壤有机碳的积累。

SOCD即单位面积土壤的储碳能力，随植被恢复过程显著提高（李斌等，2015）。由相关性分析可得（见表4、5），SOCD与凋落物现存量增多、C/N降低、N/P增大密切相关，这说明凋落物中N、P有效性增强，凋落物分解速率加快，增加土壤中碳输入；SOCD与土壤pH显著负相关，这是因为土壤酸碱度会影响土壤中微生物的活性、植物的生长，进而影响土壤碳的分解和累积；与土壤TN显著正相关，说明土壤氮含量增加提高了土壤固碳能力（黄铄淇等，2014）。土壤容重和SOCC是SOCD的重要组成部分，研究表明SOCC对SOCD的影响大于土壤容重（江世高，2014），与本文研究结果一致。对SOCD影响因子主成分分析和逐步回归分析得，凋落物现存量是影响SOCD的显著影响因子（见表7），这与Hu et al.（2018）对喀斯特不同植被恢复类型下环境因素对土壤有机碳的影响研究结果相似。

综合分析，本研究中不同植被恢复阶段土壤碳特征指示因子为凋落物现存量、根系生物量和土壤C/P，一方面说明土壤碳特征与植物-凋落物-土壤连续体养分循环密切相关，恢复早期阶段，土壤养分可利用性低，植物具有较高的再吸收率，凋落物数量与质量处于较低的水平，因此，土壤碳含量与土壤固碳能力较低；另一方面说明凋落物是土壤养分的主要来源之一，其质量和数量影响土壤碳密度。凋落物现存量通过影响凋落物碳库，间接影响植物群落向土壤的有机碳输入量以及土壤碳循环过程（Vigulu et al.，2019）；本研究中凋落物层碳含量及C/N与土壤碳密度负相关，即凋落物层分解速率越快，土壤碳密度增加越快，与相关研究结果相似（潘嘉雯等，2020；肖欣等，2015）。同一气候区，凋落物层与植物群落结构有直接关系（马淑敏等，2019），凋落物量与植被类型（廖军等，2000）、林分密度（杨玉盛等，2003）、植被发育状况（俞国松等，2011）等显著相关。随植被恢复，群落物种增加，凋落物数量和质量改变（陈金磊等，2020）；群落垂直结构逐渐复杂，改善土壤微生物环境，凋落物分解速率不同，形成了不同的凋落物层（马文济等，2014）。因此，基于全球气候变暖，在植被恢复中，提高物种多样性及调控群落结构，促进凋落物层现存量及养分储存增加，是提高林地土壤碳汇的重要途径。

6 结论

（1）喀斯特高原区植被自然恢复过程中，SOCC、SOCD显著增加，土壤固碳能力增强，证明喀斯特区植被恢复是提高土壤碳的有效途径；但喀斯特区SOCC、SOCD无论在全球或全国均属低值区。

（2）影响SOCC、SOCD的显著因子是根系生物量、凋落物现存量和土壤 C/P，即土壤碳特征与植物-凋落物-土壤连续体养分循环密切相关。