有机硒在反刍动物营养中的研究进展

郭 璐， 宋晶晶， 付石军*， 沈志强

（1.山东省滨州畜牧兽医研究院，山东滨州 256600；2.山东绿都安特动物药业有限公司，山东滨州 256600）

硒是反刍动物的必需微量元素，具有抗氧化、抗病毒、调节免疫、缓解应激等功能（Chauhan等，2016）。缺硒会导致反刍动物对各种疾病的易感性增加及生产繁殖性能下降（Hefhawy等，2010），但是摄入量过多又会对机体产生毒性作用。资料显示，我国71.6%地区的饲料、牧草中硒含量低于0.05 mg/kg（刘金旭等，1985），远不能满足机体的需要，因此需要在饲粮中补充适量的硒，尤其是对反刍动物的营养需求至关重要。动物饲粮中常用的硒源有无机硒和有机硒两种，有机硒的动物吸收率为95%左右，无机硒吸收率仅为30%左右（钟国清等，2009），在饲粮中添加有机硒可显著提高整个机体和组织内硒的沉积率（李泽月，2016）。硒对反刍动物瘤胃微生物发酵功能有显著影响，对其生长繁殖、增强免疫力、抗氧化等方面也有明显的改善作用，且有机硒的效果显著优于无机硒。因此，有机硒已成为反刍动物营养研究的重要内容。本文通过阐述有机硒对反刍动物瘤胃发酵、生物学作用、生产性能等方面的影响，旨在为有机硒在反刍动物营养中的合理应用提供参考。

1 反刍动物有机硒的适宜添加量

硒缺乏会严重影响动物的生长健康，尤其是在反刍动物中，饲粮中的硒在瘤胃中会被还原成不溶性化合物，无法被动物利用，导致反刍动物对硒的生物利用率更低。饲粮中添加硒，猪的吸收率高达85%，而羊的吸收率仅为24%（汪水平等，2004）。对于硒的添加量，其毒性的界限还未完全了解。1934年，Franke证明硒对牛的慢性毒性作用是脱毛和蹄壳脱落，动物硒中毒问题因而引起了关注。Koller等（1986）报道，当长期饲喂浓度达到5.0 mg/d的硒时，会引起动物硒中毒。而Hintze等（2002）研究认为，饲喂高硒日粮（硒主要来源于富硒小麦和苜蓿干草），其中硒含量达到11.9 mg/kg时，未观察到硒中毒症状。不同的研究结果对硒的适宜添加量还存在争议，其原因可能与个体差异、营养水平及其健康状况有关（Koller等，1986）。

反刍动物能够承受的硒浓度与硒的添加形式有关。饲喂相同剂量的硒，有机硒比无机硒可释放更多的硒进入血液循环，即使剂量过大，毒性也比亚硒酸钠小（Danny，2006）。Hemken（1999）研究表明，添加不同硒源对奶牛产奶量影响不大，但有机硒能明显提高牛奶中硒的含量。Schrauzer（2003）发现，向肉牛饲料中添加有机硒，具有更高的耐受力且未出现硒中毒性现象。其原因可能是有机硒是以硒代蛋氨酸的形式通过肠壁主动运输转运至机体组织（姚莉，2004），而仅有少数的无机硒能合成体蛋白，因此有机硒在动物体内的吸收率更高，且硒代蛋氨酸可以在动物体内沉积 （高冬余，2009）。当饲料中添加的硒浓度超过动物的需求量时，会以有机结合硒的形式贮存在体内，从而降低副作用，减少机体的中毒，增加组织硒的沉积（Lawler，2004）。

2 有机硒对反刍动物瘤胃发酵的影响

适宜剂量的硒可促进反刍动物瘤胃发酵（Genther等，2015），添加硒能够加快瘤胃微生物的繁殖，增加瘤胃微生物的数量，提高瘤胃微生物或酶的生物学活性，保护瘤胃纤毛虫菌群（李万栋等，2020)，同时，添加硒可以降低瘤胃pH，增加瘤胃内的挥发性脂肪酸 （VFA）水平、原虫总数（Naziroglu，1997)，从而提高瘤胃发酵。孙国平等（2013）通过试验证明，饲喂有机硒（酵母硒）比无机硒（亚硒酸钠）能更有效地提高奶牛瘤胃发酵功能。朱翱翔等（2017）研究发现，饲粮中添加0.3 mg/kg酵母硒有助于促进羊的瘤胃发酵。张清月等（2018）研究表明，与亚硒酸盐相比，添加酵母硒和硒代蛋氨酸可显著促进奶牛的体外瘤胃发酵，且以 0.3 μg/mL的酵母硒效果最好。Wei等（2019）的研究表明，有机硒（羟基蛋氨酸硒）能显著促进奶牛瘤胃发酵。但也有研究表明，绵羊补充0.2 mg/kg DM的无机硒源时，对瘤胃微生物功能没有显著影响（Serra，1994），这可能与反刍动物对无机硒的吸收利用率较低，且饲粮中的硒多以不溶形式存在有关，相比之下，反刍动物更倾向于接受有机硒，并将其结合在瘤胃微生物上（Panev，2013），这也与 Mainville 等（2009）在研究中发现的瘤胃微生物对无机硒的吸收率低于有机硒相一致。

3 有机硒对反刍动物生物学功能的影响

3.1 改善免疫功能 有机硒作为免疫系统调节的重要组分，能够同时影响反刍动物机体的特异性免疫和非特异性免疫（秦延洋等，2016）。硒可以参与调节T淋巴细胞生长因子的分泌，增强T细胞的反应，加快其分化和增殖。机体缺硒时，会导致T淋巴细胞的增殖分化受到抑制，造成其杀伤靶细胞的能力下降 （徐铭等，2013）。黄志坚等（2004）对奶牛饲喂富硒酵母，可显著提高外周血中T细胞的数量，增强T淋巴细胞转化能力，进而增强机体内的抗病力。补硒能促进血液中免疫球蛋白的产生（王永侠等，2011），对羔羊补充不同硒源和浓度的硒均可提高其体内免疫球蛋白的浓度（Kuma 等，2009）。郭元晟等（2015）研究表明，在蒙古羊饲粮中添加0.6 mg/kg DM酵母硒，可明显提升血清中IgM、IgG等抗体的水平。Gurjar（2013）也证实了硒对母牛获得性免疫的增强作用。此外，硒还能够刺激吞噬细胞产生趋化因子，增强吞噬细胞的吞噬和杀菌能力（李思源等，2019）。 Arthur等（2003）发现，补硒能够提高母猪外周血吞噬细胞的吞噬率，增强其杀菌活性等。Beck等（2005）研究也表明，相比于无机硒，补充有机硒可显著提高牛巨噬细胞的吞噬功能。所以，有机硒对于反刍动物免疫功能的作用至关重要。

3.2 提高抗氧化性能 硒是构成谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）的活性中心元素，硒主要依赖GSH-Px来清除细胞内过多的过氧化氢，并将脂质过氧化物还原为水，从而减轻细胞膜的氧化损伤，提高反刍动物抗氧化系统的功能（Zhang等，2016）。研究表明，牦牛缺硒会导致血清中GSHPx和超氧化物歧化酶（SOD）活性显著降低（霍宾等，2019）。饲喂酵母硒、新型有机硒添加剂（HMSeBA）等有机硒源，均能不同程度提高奶牛、肉牛血清中SOD及GSH-Px的活性 （孙玲玲，2018；Arthington，2008）。 对羊进行的试验也发现，在饲粮中添加不同浓度的酵母硒可显著增强妊娠母羊、蒙古羊、滩羊血液中抗氧化酶活性（郭元晟等，2015；石磊等，2013；黄玉邦等，2009）。 这也与Juniper等（2008）对四种反刍动物（山羊、奶牛、肉牛、犊牛）饲粮中补充酵母硒的试验结果相一致。以上研究表明，不同硒源均能一定程度提高反刍动物机体的抗氧化性能，且有机硒的效果更佳。

4 有机硒对反刍动物生产性能的影响

4.1 提高生长性能 有机硒能够提高反刍动物的生长性能，如果饲粮中硒含量不能满足机体需求时，则会影响动物的生长发育（文奇男，2014）。牛奶中缺硒可严重影响犊牛的生长健康，给奶牛饲喂富硒酵母可有效地提高母牛血液和牛奶中硒水平，从而改善犊牛硒缺乏的症状 （Slavik等，2008）。有机硒可通过脱碘酶来调节甲状腺激素的代谢，甲状腺激素是促进生长发育的重要激素，而硒是脱碘酶的重要组分，能将甲状腺低活性（T4）转化为甲状腺高活性 （T3），T3能增强胰岛素分泌，参与生长激素的生产合成，进而促进反刍动物生长（Hefnawy 等，2010）。 张春香等（2007）发现，给山羊日粮中添加纳米硒，对提高生长激素和胰岛素的浓度具有显著效果，可有效促进山羊生长发育。有机硒可通过提高瘤胃微生物的活性来改善饲料消化率。武霞霞（2012）用奶牛瘤胃液体进行体外培养试验表明，硒可以改善奶牛的瘤胃发酵，进而提高营养物质的消化率，促进体重增加。硒可提高湖羊的生长性能，添加酵母硒可通过提高营养物质的表观消化率来促进湖羊体重增加，降低料重比（朱翱翔等，2017）。 Allarabi等（2019）研究表明，对妊娠后期的母羊补充瘤胃硒缓释丸，能够提高妊娠后期母羊和断奶期羔羊的平均日增重。但是也有研究发现，酵母硒和亚硒酸钠均能增加肉牛和犊牛全血中硒浓度和GSH-Px活性，但对犊牛的出生体重、日增重及死亡率均无显著影响（Gunter等，2003）。

4.2 影响繁殖能力 硒存在于雄性动物精子的线粒体膜上，是保证精子发育及活力的重要组分，当动物体内缺硒时，会破坏精子细胞膜的形态结构和功能，导致精子密度和活力下降，畸形率升高，受精率下降 （Hansen等，1996）。王世超等（2010）通过对荷斯坦公牛精液检测发现，饲喂酵母硒可提高成年种公牛冻前、冻后的精子活率，改善精液品质，提高母牛的繁殖率。程园等（2005）研究得出，每日饲喂1.6 mg的有机硒可显著提高种公牛的精子活力，提高其繁殖性能。对母体而言，补硒可以降低流产率，提高胚胎成活率，这可能是由于补硒能够刺激生殖激素的分泌及代谢，促进生殖细胞发育（任春燕等，2018）。高新中等（2013）通过对绒山羊的研究表明，补硒能显著增加母羊体内促卵泡生成素（FSH)的含量，同时血清中雌二醇（E2)和孕酮（P4)的分泌增加，且相比于亚硒酸钠，蛋氨酸硒的促进作用更强。刘强（2007）等向饲粮中添加亚硒酸钠和赛乐硒，均有促进奶牛生殖激素分泌的效果，且塞乐硒较无机硒效果更佳。此外，研究已证实，硒和维生素E在促进激素分泌及繁殖性能方面具有明显的协同作用 （金海峰等，2018）。施力光等（2016）研究发现，补充酵母硒和维生素E可以显著增加山羊的精子密度和活力，极显著降低精子畸形率，改善精液品质。Mahmoud等（2013）试验证实，在繁殖季节给公羊注射维生素E和硒可以显著增加射精量和精子浓度，整体提高繁殖性能。

4.3 改善肉、奶品质 补硒可以促进反刍动物泌乳功能。补硒可提高反刍动物乳腺细胞的抗氧化能力，使乳汁体细胞数量减少，进而提高产奶量及乳品质量 （呼显生，2012）。Baumgarther等（1998）报道，奶牛饲粮中添加硒能显著提高奶中硒含量。Sun等 （2017)在研究新型有机硒源（HMSeBA）对奶牛泌乳性奶牛的影响研究中发现，随着饲料中有机硒剂量的增加，牛奶总硒的浓度及总硒乳血浆浓度比呈线性增加，说明有机硒能更好地改善牛奶的品质。此外，Sun等（2019）研究了有机硒源（硒代蛋氨酸）对奶牛泌乳功能的影响，与对照组（亚硒酸钠）相比，饲喂硒代蛋氨酸的奶牛乳中硒浓度显著升高，总硒乳比升高，同时提高了产奶量。

补硒可改善肉产品的品质和营养价值。硒作为反刍动物体内重要的抗氧化剂，可通过提高抗氧化酶活性，清除有害的过氧化物，阻止细胞膜的功能受损，保持肌肉的持水力，从而提高肉的口感和品质（刘阿云，2019）。伏映萍等（2013）在滩羊饲料中添加硒，结果显示羊肉中硒含量显著增加，肉质的嫩度也明显改善。施安等（2018）对羔羊肉品质进行了研究，得出添加2.52 mg/kg的硒能显著降低羔羊肉的失水率，而硒添加量过高或过低都会提高失水率，从而降低羊肉品质。研究表明，有机硒在动物屠宰后还可以继续发挥抗氧化作用，抑制氧自由基形成，提高肉产品的营养价值（刘永辉等，2020）。不同硒源饲喂试验也证实，有机硒对肉质的改善效果更佳。

5 总结

科学认识有机硒的生物学特性是反刍动物营养补充的基础。在饲粮中补充有机硒对反刍动物的瘤胃发酵、生物学功效、生长性能等方面有显著的改善作用，但对有机硒发挥营养作用的分子机制和作用机理方面的研究还需要继续深入。同时，考虑到瘤胃微生物会导致硒在瘤胃内发生状态改变，可将瘤胃微生物对有机硒的代谢利用作为今后的研究重点，同时可探索对有机硒进行过瘤胃处理的方法及饲用效果。

虽然关于有机硒在反刍动物营养中应用方面的研究已取得一定突破，但作为反刍动物饲料添加剂大规模、批量化投入生产应用的并不多见，导致对反刍动物的补硒标准说法不一，在今后的研究中，可根据反刍动物的种类和日龄来确定不同浓度、不同形态的有机硒添加剂，以寻找适宜剂量、效果最佳的有机硒源。