乳酸菌对萨拉米香肠风味形成的研究进展

刘英丽，万 真，杨梓妍，于青林，李 磊，王 静,*

（1.北京工商大学，中国-加拿大食品营养与健康联合实验室（北京），北京食品营养与人类健康高精尖创新中心，北京市食品添加剂工程技术研究中心，北京 100048；2.农业化学和食品技术研究所，西班牙 帕特纳 瓦伦西亚 46980）

萨拉米香肠（salami）起源地为意大利，本义指的是“添加盐的生香肠”，属西式发酵香肠[1]。萨拉米香肠大多以新鲜的猪肉或牛肉为原料，添加一定硝酸盐、亚硝酸盐、糖和香料等辅料并通过细菌的发酵作用而制得，无需熟制即可食用[2]。由于萨拉米香肠的发酵工艺、发酵剂以及产品配方的多样化，造成了其产品种类繁多的特点[3]。萨拉米香肠的制作要求在保证安全性的前提下，既要保留萨拉米香肠外观、风味以及质地上的典型特征，其化学和微生物指标也需要符合消费者食用卫生要求[4]。萨拉米香肠与传统的中国腊肠或风干肠的主要区别在于萨拉米香肠经过了微生物的长期发酵作用，是一种不需要加热的即食型产品，在室温下可长期贮存，其切片在外观上脂肪分布细密均匀、呈雪花状[5]。

发酵菌株的性能是影响萨拉米香肠品质的关键因素之一，萨拉米香肠所用的发酵剂对产品的酸度、色泽、风味方面具有重要贡献[6]。常用的菌株类型繁多，乳酸菌（lactic acid bacteria）、葡萄球菌（Staphylococcus）、酵母菌（Saccharomyces）以及青霉（Penicillium）是参与香肠发酵的主要微生物菌属[7]。乳酸菌除了产生萨拉米香肠的典型风味外，通过产酸可以降低萨拉米香肠的pH值从而抑制腐败菌生长，对萨拉米香肠的安全性也有重要贡献[8]；葡萄球菌对酸度贡献较小，主要产生过氧化氢酶和硝酸还原酶，因而对产品的色泽和风味有积极作用[9]；酵母菌和霉菌存在于萨拉米香肠的表面，它们的主要作用是保护萨拉米香肠免受氧气的影响、稳定颜色、减缓酸败、避免表面的过度干燥，同时酵母菌分解碳水化合物产生的醇可进一步与乳酸菌作用产生的酸反应生成酯，对风味也有一定的贡献[10-11]。

乳酸菌是人类最早利用的微生物之一，目前广泛应用于酸奶、泡菜、发酵肉等产品的发酵[12-13]。乳酸菌是萨拉米香肠发酵过程中的优势菌种[14-16]，在发酵过程中通过碳水化合物代谢产生乳酸，乳酸再进一步转化成其他酸类物质[17]。应用于发酵香肠中的乳酸菌属主要是乳杆菌（lactobacillus）和乳片球菌（Pediococcus claussen）两类[18]。常用的乳杆菌主要包括植物乳杆菌（Lactobacillus plantarum）、清酒乳杆菌（Lactobacillus sakei）、干酪乳杆菌（Lactobacillus casei）、弯曲乳杆菌（Lactobacillus curvatus）及乳酸乳杆菌（Lactobacillus lactis）。Hugas等[19]研究了245 株从发酵萨拉米香肠中分离出的乳酸菌，研究结果显示清酒乳杆菌是发酵萨拉米香肠中最为常见的菌株，占比高达55%；Papamanoli等[20]认为乳杆菌的产酸能力极强，植物乳杆菌有很强的耐盐能力，适宜用作发酵菌株。常用的乳片球菌包括戊糖片球菌（Pediococcus pentosaceus）和乳酸片球菌（Pediococcus acidilactici）。乳片球菌在发酵食品中的使用也比较广泛，可通过代谢使肉类蛋白质和脂肪降解从而赋予产品独特的风味，且该风味无法通过香辛料调配[21]。整体上，发酵萨拉米香肠的消费市场及相关发酵剂的研发在国外有较丰富的研究基础，有关乳酸菌发酵对萨拉米香肠风味贡献的国外研究较多，国内经历了十余年市场的孕育，相关的研究及产品开发逐渐兴盛。本文根据现有相关的研究成果和进展，综述了萨拉米香肠风味形成的影响因素及乳酸菌对萨拉米香肠风味的贡献及可能的形成机制。

1 萨拉米香肠风味的形成

1.1 萨拉米香肠风味形成的影响因素

1.1.1 生产原料

在萨拉米香肠的生产原料中，肉的品质对萨拉米香肠的品质有重要的影响。萨拉米香肠一般是由猪肉或者牛肉制成，少数国家也会因为风俗习惯不同而使用羊肉、驴肉、鹿肉、马肉等制作萨拉米香肠[22-25]。不同种类的肉初始pH值不同，新鲜马肉和鹿肉的pH值通常比牛肉和猪肉的pH值低，并且糖原含量比牛肉和猪肉的含量高[26]。原料肉含有丰富的蛋白质与氨基酸以及元素铁和脂肪酶，这些物质都对萨拉米香肠的风味、色泽起着至关重要的影响。此外，公猪的肉含有雄烯酮，会对风味造成不良影响，因此制作香肠时最好选用母猪肉[27]。制作时还会将质量分数25%～35%的脂肪添加到萨拉米香肠原料中，脂肪不仅充当脂溶性调味料的载体，对整体风味也有一定的贡献。在脂肪的选择中，猪肉脂肪因为感官特性好，是萨拉米香肠生产中最常用的脂肪类型；颈部和腰部脂肪（背部脂肪）中的不饱和脂肪酸数量最少，是猪的部位中最硬的脂肪，因此猪颈部脂肪和猪肥膘是添加脂肪的首选[28]。

香料的添加对产品本身风味也有重要影响。一方面是香料本身带来的特殊风味，另一方面香料可以通过影响微生物代谢来影响萨拉米香肠风味，此外，NaCl含量高低也会影响萨拉米香肠的质构以及风味[29]。研究表明，蒜粉含有的大部分呈味物质为含硫化合物。萨拉米香肠常用的香辛料多为胡椒和蒜粉，胡椒含有的风味物质为萜烯，这些风味物质对整体风味均有重要影响[30]。

1.1.2 生产工艺

萨拉米香肠根据含水量不同可分为干发酵香肠（水分质量分数为25%～40%）和半干发酵肠（水分质量分数为40%～45%），根据微生物发酵速率不同可分为快速发酵香肠和慢速发酵香肠。不同类型的萨拉米香肠发酵工艺不同，其风味也有很大差异，慢速发酵香肠与快速发酵香肠相比，由于乳酸的积累和大量其他发酵产物的分解使风味有明显差异[31]。萨拉米香肠的发酵过程中，发酵温度和湿度的控制尤为重要。不同的温度和湿度制作出的萨拉米香肠类型也不同。温度影响萨拉米香肠的发酵速率以及终产品的pH值，Møller等[32]研究发现，发酵过程中温度提高5 ℃，微生物的产酸速率会提升一倍。乳酸菌生长的适宜温度为30 ℃左右，通过温度调节可以控制乳酸菌的生长速率从而控制乳酸的产生[33]；此外，温度会通过影响酶的活性，进而对萨拉米香肠发酵过程中的蛋白质降解和脂肪降解与氧化产生影响[34]。萨拉米香肠发酵、成熟和干燥过程环境的相对湿度会对其失水产生影响。相对湿度过高时会导致霉菌的大量繁殖，相对湿度过低时干燥速率过快，也会导致肠体表面形成坚硬的外壳而肠体内部的水分不易散失，从而影响产品的感官特性。有些种类的萨拉米香肠制作中还会进行烟熏，烟熏工艺具有抑菌、延长保质期、固化颜色以及对其表面轻微的抗氧化作用，同时会赋予产品烟熏风味。烟熏通常在20～25 ℃下进行，烟熏会增加一些风味物质的含量，主要是一些酚类物质，如丁香酚、异丁香酚、对甲酚、愈创木酚、4-乙基愈创木酚等[35-36]。

1.1.3 微生物

在萨拉米香肠的制作过程中，常常使用发酵剂来保证萨拉米香肠的安全性，同时提升产品的色泽与风味[37-39]。常用的发酵菌株主要包括乳酸菌、凝固酶阴性球菌（木糖葡萄球菌、微球菌）、酵母菌等[40-42]。乳酸菌在代谢过程中不仅产生乳酸，也会产生蛋白酶和脂肪酶。肉中的蛋白质会在产生蛋白酶的作用下分解，是鲜味氨基酸的重要来源；脂质在发酵过程中经过肉中内源性脂肪酶和乳酸菌产生的脂肪酶作用产生游离脂肪酸，这些游离脂肪酸是醛类、酮类等风味物质的重要前体物质[43-44]。因此，乳酸菌在萨拉米香肠发酵过程中的生长情况与产品品质直接相关。除此之外，一些微球菌和葡萄球菌的添加也会对萨拉米香肠的风味起到提升作用。肉中的内源酶将蛋白质分解为肌浆蛋白和肌动蛋白，而微球菌和葡萄球菌产生的酶会将其进一步降解成氨基酸。微球菌和葡萄球菌还具有硝酸盐还原酶和触酶活性，可抑制不良风味的产生[45-46]。酵母菌存在的数量较低，一般存在于萨拉米香肠表面。汉逊氏德巴利酵母常被用作发酵肉制品中，酵母菌在发酵过程中能够产生醇类和酯类物质，并且具有分解蛋白质、脂肪的能力，对萨拉米香肠的风味有一定的提升作用[47]。Franciosa等[48]也阐述了酵母菌可以通过抑制脂质氧化产物的产生来促进乙酯的生成。

1.2 萨拉米香肠风味物质提取与分析

风味物质的提取和分析是国内外研究萨拉米香肠风味的重要步骤，目前风味提取方法包括超临界流体萃取（supercritical fluid extraction，SFE）、溶剂萃取（solvent extraction，SE）、同时蒸馏萃取（simultaneous distillation-extraction method，SDE）、固相微萃取（solid-phase microextraction，SPME）、动态顶空萃取（dynamic headspace sampling，DHS）、静态顶空萃取（static headspace sampling，SHS）等。SFE提取效率高且能耗低，但目前该技术对极性物质收集较少，且样品易造成通路堵塞；SE所需设备简单，缺点是需对样品进行额外的净化、浓缩等后处理并且容易造成环境污染；SPME具有灵敏度高、操作较为简便的特点；DHS所需取样量少、富集效率高、受基体干扰小、容易实现在线检测；SHS造成假象分析可能性小，但仅适用于高含量组分检测；SDE用少量试剂即可提取大量样品，香气得以浓缩，它的优点是重复性较高、定性定量效果好[49]。其中SPME、DHS、SDE是萨拉米香肠风味提取的常用手段，提取之后常与气相色谱（gas chromatography，GC）-质谱（mass spectrometry，MS）联用法或者GC-嗅闻（olfactometry，O）联用法对风味物质进行定性分析，其中GC-O不仅提供仪器分析还提供感官分析；电子鼻是一种仿生检测系统，通过气味指纹信息对气体或挥发性成分做定性或定量的检测和鉴别；风味物质的香气活性值（odor activity value，OAV）可以判断某一特定成分对整体氛围的贡献度，OAV越大贡献越大；香气提取稀释分析（aroma extraction dilution analysis，AEDA）是最常用的特征风味分析方法，它是通过对提取物进行连续稀释直至气味不可察觉，并比较稀释倍数进一步研究产品特征风味的方法。风味物质的提取和主要分析方法见图1。

图1 萨拉米香肠风味的提取和分析技术Fig.1 Extraction and analysis techniques for volatile compounds of salami

通过SPME、SDE等技术对风味物质提取以及GC-MS定性，萨拉米香肠的风味物质主要包括萜烯类、酸类、酯类、醇类、酮类和醛类等化合物。不同类型的萨拉米香肠由于发酵工艺不同，特征风味物质也不同。表1总结了不同类型萨拉米香肠的特征风味[50-55]。萨拉米香肠的风味物质大部分来源于香料添加的萜烯类物质以及含硫类物质等，如蒎烯（可能来源于胡椒，风味描述为松木）、月桂烯、水芹烯（风味描述为柠檬、水果）、萜品油烯（风味描述为果味、桉树）、烯丙基甲基硫醚（可能来源于大蒜，风味描述为洋葱）、二烯丙基二硫、烯丙基硫醚（风味描述为大蒜）、桉叶油醇（风味描述为面粉、玫瑰）、松油烯（风味描述为水果、清香）；微生物代谢与基质肉相互作用产生的风味物质主要包括2-甲基丁醛（可能来源于氨基酸代谢，风味描述为黄油、焦糖）、乙酸丙酯、丁酸乙酯（风味描述为水果）、正己醛（可能来源于脂肪代谢，风味描述为面粉）、庚醛（可能来源于脂肪代谢，风味描述为土豆）、1-辛烯-3-醇（可能来源于脂肪代谢，风味描述为蘑菇）、2-乙基己醇（可能来源于脂肪代谢，风味描述为蘑菇、花香）、癸醛（可能来源于脂肪代谢，风味描述为土豆、黄油），由于部分萨拉米香肠经过了烟熏工艺，一些酚类物质如丁香酚（风味描述为丁香、辣、烟熏）、对甲酚（风味描述为烟熏）也使萨拉米香肠风味更加多元化。其中甲基丁酸类物质、苯乙醛或苯乙醇、酯类物质以及含硫化合物出现频率较高，这些共有的风味物质大部分都与乳酸菌代谢有着直接或者间接的关系。

表1 不同类型萨拉米香肠的特征风味Table 1 Characteristic flavors of different types of salami

2 乳酸菌对萨拉米香肠风味的影响

2.1 乳酸菌发酵特性

发酵萨拉米香肠时对乳酸菌的发酵特性也有一定的要求：1）非致病菌对人体无害，革兰氏染色阳性菌、不产生氨基甲酸乙酯（致癌），有些国家要求不产生生物胺[56]；2）所用菌株适应发酵环境，乳酸菌能够耐盐、耐硝酸钠和亚硝酸钠；3）为了保证萨拉米香肠的食用安全性，部分国家要求通过乳酸菌发酵在48 h或者72 h内将萨拉米香肠的pH值迅速下降到较低水平，以抑制致病菌和腐败菌的生长；4）蛋白酶阳性并且不含有氨基酸脱羧酶和精氨酸双水解酶[57-59]。

萨拉米香肠中pH值的变化反映了乳酸菌的产酸趋势，大多数接种了乳酸菌发酵剂的萨拉米香肠在8～10 d内pH值下降到5.3以下。Sawitzki等[60]研究了添加植物乳杆菌AJ2对萨拉米香肠品质的影响，图2是添加乳酸菌后萨拉米香肠在发酵过程中微生物的变化[60]，乳酸菌是萨拉米香肠发酵过程中的优势菌，发酵7 d左右，乳酸菌利用基质肉中和外源添加的糖类快速生长使数量达到顶峰，随后缓慢下降，数量维持在108CFU/g；图3为萨拉米香肠pH值的变化情况[60]，实验组（添加植物乳杆菌AJ2）pH值在2～3 d内可降低到5.4以下并持续降低至最低点，当乳酸菌消耗完体系中的糖时开始进行氮代谢，pH值开始缓慢回升，而空白对照组萨拉米香肠的pH值始终在5.2以上。

图2 微生物在萨拉米香肠发酵和成熟过程中的变化[60]Fig.2 Changes in microbial populations during fermentation and ripening of salami[60]

图3 pH值在萨拉米香肠发酵过程中的变化[60]Fig.3 Change in pH during fermentation of salami[60]

2.2 乳酸菌对萨拉米香肠风味的贡献及作用机制

萨拉米香肠经过发酵过程会产生特殊的风味物质，这些风味物质的来源见图4[11]。原料肉的化学组成主要包括水分（71%～78%）、蛋白质（10%～25%）、脂类（1%～12%）、碳水化合物（0.1%～2%）[61-62]。发酵过程中乳酸菌参与的与风味相关代谢包括蛋白质代谢、碳水化合物代谢和脂肪代谢。

图4 萨拉米香肠风味物质产生的途径[11]Fig.4 Pathways for the production of flavor substances of salami[11]

2.2.1 蛋白质代谢

原料肉中，蛋白质的含量仅次于水的含量。乳酸菌具有自己的一套酶系统，可以对蛋白质以及氨基酸进行分解代谢从而产生特定的风味物质[63-64]。通过全基因组DNA微阵列分析了清酒乳杆菌L22生长在肌浆蛋白或肌原纤维蛋白培养基中时，551 个基因的表达差异，研究表明，在存在肉蛋白质的情况下，清酒乳杆菌会上调编码寡肽转运蛋白和胞内肽酶的基因，表明乳酸菌具有利用肉类营养物质的能力，可降解蛋白质产生寡肽和游离氨基酸作为风味前体物质[65]。

如图5所示，原料肉中的肌原纤维和肌浆蛋白经过乳酸菌胞外酶的作用降解成呈味氨基酸或寡肽，从而对产品特有的风味和质构起关键作用[66]。氨基酸本身对产品有呈味的贡献，如谷氨酸和天门冬氨酸是典型的鲜味氨基酸，谷氨酸与基质中的Na＋结合成谷氨酸钠后，鲜味作用会明显增强；D型氨基酸普遍具有甜味，色氨酸的甜度约是蔗糖的35 倍[67-68]。此外，氨基酸进一步通过转氨反应、氧化脱氨、脱羧反应以及降解反应形成其他物质，其中醛类物质进一步发生氧化还原反应形成酸类、醇类、酯类[69]。3-甲基丁醛、3-甲基丁醇、3-甲基丁酸这几种物质可以通过亮氨酸经过美拉德反应后再经过乳酸菌中的氨基转移酶和脱羧反应得到；2-甲基丁醛、2-甲基丁醇、2-甲基丁酸这几种物质可通过异亮氨酸经过类似的反应得到；苯乙醛、苯乙醇、苯乙酸是通过苯丙氨酸代谢而来；3-甲硫基丙醛则是与甲硫氨酸代谢相关[70]。2-甲基丙酸、3-甲基丁酸和2-甲基丁酸为萨拉米香肠特征性的“甜味”，这3 种酸也会转化成果酸酯，对香气也有积极影响，3-甲基丁醛及其衍生物对风味影响很大，与含硫化合物反应时可生成一种类似培根的风味[71-73]。因此，乳酸菌在萨拉米香肠体系中的蛋白质代谢路径主要是蛋白质和氨基酸的降解反应、转氨反应、氧化脱氨、脱羧反应；其二级反应产物进行氧化还原反应生成3-甲基丁酸以及果酸酯等特征风味物质。

图5 蛋白质降解过程中风味物质的形成途径[66]Fig.5 Formation pathways of aromatic compounds from protein degradation[66]

2.2.2 碳水化合物代谢

乳酸菌发酵分为同型发酵和异型发酵，同型发酵是乳酸菌利用葡萄糖经过糖酵解途径生成丙酮酸，再进一步转化成乳酸；异型发酵中乳酸菌利用葡萄糖，它的产物除乳酸外还有乙醇[74-75]。乳酸链球菌和大多数乳酸杆菌进行同型发酵，而明串珠菌属的乳酸菌以及某些乳酸杆菌，如肠膜明串珠菌、短乳杆菌、甘露醇乳杆菌则进行异型发酵[76]。

在低鸟嘌呤（guanine，G）、胞嘧啶（cytosine，C）含量革兰氏阳性菌中，碳分解代谢物阻遏（carbon catabolite repression，CCR）效应的关键调控因子为分解代谢物控制蛋白A（catabolite control protein A，CcpA）[77]。除双歧杆菌属，大部分乳酸菌是低GC含量，双歧杆菌属几乎不用作萨拉米香肠的发酵剂。在萨拉米香肠发酵过程中，乳酸菌优先利用葡萄糖等速效碳源进行代谢[78]。乳酸菌中的CcpA蛋白具有多效性调控作用，主要包括CCR效应以及碳分解代谢物激活（carbon catabolite activation，CCA）效应，如图6[77]所示。CcpA在共阻遏物P-(Ser)-组氨酸-磷基蛋白（histidine-phosphoryl protein，Hpr）协助下与cre位点结合，HPr的组氨酸残基在磷酸转移酶系统（phosphotransferase system，PTS）、EI（enzyme I）催化下以磷酸烯醇式丙酮酸为底物进行磷酸化，并将磷传递给负责葡萄糖转运和磷酸化的PTS系统；Hpr的丝氨酸残基随后在Hpr激酶/磷酸酯酶（Hpr kinase/phosphoesterase，HprK/P）的催化下被磷酸化，形成P-(Ser)-Hpr并与转录调控因子CcpA形成复合体，参与CCR效应[77]。乳酸菌中CcpA蛋白对糖酵解途径具有促进作用，CcpA缺失引起丙酮酸激酶及L-乳酸脱氢酶活性降低，进一步导致代谢产物中乙醇、乙酸含量的增加；CcpA蛋白还可对磷酸转移酶和乙酸激酶（丙酮酸生成乙酸关键酶）的编码基因pta与ackA以及乙酰乳酸合酶（乙偶姻途径的关键酶）的编码基因alsSD进行正调控，影响乙酸、乙偶姻、L-乳酸等风味物质的产生，从而调控碳溢流代谢[79-81]。

图6 低GC含量革兰氏阳性菌中CcpA依赖的CCR/CCA效应机制[77]Fig.6 CcpA-dependent carbon catabolite repression/carbon catabolite activation effect mechanism in Gram-positive bacteria with low GC content[77]

除了乳酸菌中CcpA蛋白影响风味物质的生成外，Rimaux等[82]的实验证实了乳酸菌可利用腺苷和肌苷的戊糖部分作为碳源在肉中进行糖代谢。乳酸菌通过碳水化合物代谢产生如乳酸、乙酸、甲酸等有机酸，酸味是发酵肉制品风味物质的组成之一，酸味与D-乳酸的含量呈正相关[83]。糖酵解途径的中间产物丙酮酸也是风味前体物质，例如丙酮酸在丙酮酸脱羧酶、双乙酰合酶的作用下生成双乙酰，双乙酰具有奶油香味且对萨拉米香肠的风味有促进作用。Lo等[84]也证实了通过糖代谢产生双乙酰和乙醛是乳酸菌的共同特征。Sidira等[85]的研究表明乙酸乙酯在微生物生长代谢酯类物质含量中是最高的，乳酸菌经过碳水化合物代谢生成的多种酸类物质是形成酯类物质的前体。赵丽华[86]在实验中发现，萨拉米香肠在发酵过程中未检测出乳酸，但检测出了大量的乳酸异丙酯和乳酸异戊酯，说明在发酵过程中产生的乳酸作为风味前体物质形成了酯类物质，赋予萨拉米香肠典型的风味。综上，乳酸菌在萨拉米香肠体系中通过碳水化合物代谢的糖酵解途径产生了大量的酸类物质，这些物质如丙酮酸是一些重要风味物质（双乙酰、乙酸乙酯、乙醛）的前体物质。

2.2.3 脂肪代谢

在萨拉米香肠发酵的过程中，除了脂肪本身会进行降解反应产生游离脂肪酸以及醇、醛、酮类风味物质外，其还可作为碳源供微生物代谢，代谢产物可以进一步代谢形成其他风味物质[87]。发酵萨拉米香肠的内源脂酶对脂类的分解作用大概占60%～80%[88]。脂类物质形成风味的重要基础是中性脂肪酸和磷脂的水解和氧化。脂质降解分为脂质的水解和脂质的氧化。在脂质的水解中，不饱和脂肪酸比脂肪酸更容易释放（亚油酸＞油酸＞硬脂酸＞棕榈酸）[89-91]。中性脂肪在脂肪酶的作用下生成单甘酯、双甘酯及游离脂肪酸，而乳酸菌通过糖代谢产生乳酸等有机酸降低了pH值，从而使脂肪酶的活性受到影响。此外，羟基脂肪酸水解为羟基酸，经过反应生成的内酯化合物具有肉香味。郭月红等[92]的研究也发现脂肪水解成脂肪酸只是第一步反应，脂肪酸是第二级反应（如氧化反应和与蛋白质之间的反应等）的前体物质，第二级反应是形成风味物质的主要反应，可生成1-辛烯-3-醇等。游离脂肪酸还可以与脂质氧化所产生的醇发生反应生成酯，挥发性脂肪酸形成的酯可以赋予肉制品果香。脂质的氧化中脂肪氧化酶催化如花生四烯酸、亚油酸等不饱和脂肪酸，最后形成二级氧化产物——醛类与酮类，如辛醛、壬醛和2-十一烷醛来源于油酸；己醛、2-壬烯醛、2,4-癸二烯醛来源于亚油酸[93-94]。微生物对脂的分解作用占30%左右，Thambiraj等[95]研究结果显示经过乳酸菌发酵的黄花扁豆乙酸、丁酸等短链脂肪酸浓度增加。Uppada等[96]将植物乳杆菌（MTCC 4461）用作脂肪酶的来源，研究了固定化脂肪酶在脂肪降解中的应用，结果表明该种脂肪酶具有在72 h内降解肉中脂肪的特性并且植物乳杆菌在96 h内显示出具有对肌浆蛋白和肌原纤维蛋白降解的特性，并且用固定的植物乳杆菌脂肪酶进行的酯化反应可以合成短链脂肪酸酯。

图7描述了甘油三酯在乳酸菌发酵过程中的降解途径[97]，其中乳酸菌是酯酶或脂肪酶的来源。饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸经过β-氧化等系列反应生成醇类、酯类、酸类物质。其中短链脂肪酸是许多芳香族化合物的前体。酯酶还可以催化甘油和醇类直接合成风味活性酯[97]。乳酸菌在萨拉米香肠体系中经过的脂肪水解与氧化产生不饱和脂肪酸，作为风味前体物质与蛋白质的降解产物相互作用形成以1-辛烯-3-醇、己醛等醛类和酮类为主的风味物质。

图7 甘油三酯在乳酸菌发酵过程中的降解途径[97]Fig.7 Degradation pathways of triglycerides during fermentation of lactic acid bacteria[97]

3 结 语

萨拉米香肠作为西式发酵香肠，是西方发达国家消费者餐桌上重要的肉类食品，其产业化生产和研发水平较为成熟，已基本呈现工厂化、规模化、标准化、规范化的发展格局。我国西式发酵香肠的加工及研究相对滞后，萨拉米香肠制造的核心技术即发酵剂的研发及部分加工设备和工艺主要依赖进口，发酵周期长、生产成本高。目前国内有少数厂家生产西式发酵香肠，随着人们对肉及肉制品摄入量及品质要求的提高，同时经过国内十余年市场的孕育，萨拉米香肠这类产品已经获得越来越多年轻人的青睐。

当前，乳酸菌已被广泛证明对萨拉米香肠风味影响显著，通过蛋白质代谢将亮氨酸、异亮氨酸、甲硫氨酸、苯丙氨酸转化成3-甲基丁醛、3-甲基丁醇、3-甲基丁酸、2-甲基丁醛、2-甲基丁醇、2-甲基丁酸、苯乙醛、苯乙醇、苯乙酸、3-甲硫基丙醛以及一些酯类物质；碳水化合物代谢产生酸类物质，利用葡萄糖产生如乳酸、乙酸、乙偶姻、丙酮酸、双乙酰、乙醛等酸类物质，一些酸类物质还可作为风味物质酯类（如乙酸乙酯）的前体物质；脂肪代谢将脂肪酸转化成辛醛、壬醛、己醛、2-壬烯醛、2,4-癸二烯醛、丁酸、1-辛烯-3-醇等物质。我国拥有丰富而优良的发酵菌种库及原料肉资源，根据我国的消费需求和消费习惯，开发具有自主知识产权的发酵剂，能够有效促进发酵肉质地与风味形成、改进发酵肉制品品质、缩短加工周期等，对生产出适合“中国胃（味）”的高档发酵肉制品具有重要的价值和意义。以萨拉米香肠为代表的西式肉制品绿色制造和新品研发是新时代背景下消费者对美好生活追求的重要组成部分，也是驱动肉制品产业可持续发展的重要引擎之一。