湖南省地方稻品种表型性状遗传多样性分析及优良种质资源筛选

刘文静 徐庆国

摘 要：发现适宜湖南省推广种植的优良水稻品种并筛选优质的水稻种质资源创新材料，研究49个湖南省地方稻品种的10个表型性状，进行品种表型性状的遗传多样性分析、聚类分析及主成分分析，利用F值综合评价水稻品种资源。研究发现：每穗实粒数与实际产量的变异系数（CV）值>20%，在所有种群表型性状中具有良好的遗传变异性，10个表型性状的Shannon多样性指数在1.81～2.15之间，种群表型内部多样性丰富;利用聚类分析将种群划分为Ⅴ大类群，第Ⅳ大类群（3个品种）的穗实粒数、结实率、有效穗数与实际产量均为所有类群中最高，在湖南省实际生产中具备较高的应用价值;每穗总粒数、每穗实粒数、结实率、实际产量、播始历期、全生育期等6个表型性状是综合评价的主要影响因子，通过F值排名，可以筛选出9个地方稻品种作为优良的种质资源创新材料和遗传育种的亲本来源。

关键词：水稻;品种;表型性状;遗传多样性;聚类分析;主成分分析

中图分类号：S511.3+2                            文献标志码：A

Genetic Diversity Analysis of phenotypic Traits and Selection of Superior Germplasm Resources of Local Rice Varieties in Hunan Province

LIU Wenjing，XU Qingguo*

（College of Agronomy， Hunan Agricultural University， Changsha， Hunan 410128， China）

Abstract： To find suitable fine rice varieties for planting in Hunan province and screen rice innovative germplasm， 10 phenotypic traits of 49 local rice varieties in Hunan province were studied by genetic diversity analysis， clustering analysis and principal component analysis， and the rice varieties were assessed comprehensively by using F values. The results showed that the coefficient of variation （CV） between grain number per panicle and actual yield was more than 20%， indicating good genetic variability in all phenotypic traits. Shannon diversity index of 10 phenotypic traits ranged from 1.81 to 2.15， showing abundant phenotypic diversity. The population was divided into V groups by cluster analysis. Among all groups， the IV group （3 varieties） with the highest grain number per spike， seed setting rate， effective panicle number and actual yield， had high practical application value in production in Hunan province. Six phenotypic traits， including total grain number per panicle， effective grain number per panicle， seed setting rate， actual yield， sowing duration and whole growth period， were the main influencing factors for comprehensive evaluation. By F value ranking， nine local rice varieties could be selected for germplasm innovation and genetic breeding.

Key words： Rice; variety; phenotypic traits; genetic diversity; cluster analysis; principal component analysis

篩选高产优质高效的水稻新品种，创新水稻种质资源库对水稻生产具有极其重要的意义[1-2]。对水稻种群进行遗传多样性分析可以辅助了解其遗传信息及变异概率，为水稻育种及遗传改良奠定基础[3-4]。目前国内外对于水稻种群的遗传多样性分析及种质资源创新研究主要集中在等位酶、DNA、染色体等分子水平的测算评价[5-8]，对于水稻品种表型性状的研究分析还较为少见。但通过对于表型性状的分析可以直观的了解地方水稻种群遗传信息丰富程度[9-10]，并且当研究的水稻种群数目较多时，对于表型性状的研究，就显得更为快速、简便、经济[11]。我国对于水稻表型性状的研究主要集中在宁夏与云南等省份[12-13]，陈小龙[14]，李振姣[15]等分别对宁夏本地粳稻及外引水稻种质资源进行表型性状的遗传多样性发现，宁夏本地粳稻种质资源材料间的遗传差异较小，亲缘关系较近，遗传背景比较单一，而外引水稻的种质资源表型遗传多样性则更为丰富，亲缘关系较远，可为宁夏水稻种质资源创新提供更多的可能性。董超[16]等，利用F值综合评价的方法筛选出了多穗型、大穗型、长粒型、大粒型、多粒型及矮秆型的16个云南哈尼族地区的优质水稻品种，为云南省稻作育种及遗传研究提供了材料。陈越等，通过对于云南省16个州市的水稻种质资源的研究发现，云南水稻种质表型性状内部多样性丰富，筛选出的凤仪白谷与陆引46号品种可为水稻种质创新提供优良的亲本或中间材料。目前湖南省对于水稻种质资源创新及遗传多样性的分析研究已有许多[17]，但是对于通过水稻品种表型性状数据分析达到相同目的研究还极为少见。本研究旨在通过对于49个水稻品种的10个表型性状数据分析，了解湖南省水稻种群的表型性状遗传多样性，并筛选出适宜湖南省推广种植的高产水稻品种及优异的水稻种质创新资源。

1 材料与方法

1.1 供试材料

本研究共选用了49个湖南省地方稻品种作为供试材料，将材料按品种编号（CS1-CS49），田间试验在湖南省长沙县黄兴镇干杉社区的湖南农业大学教学实习基地进行。

1.2 试验设计

所有供试地方稻品种种子统一于2019年5月20日浸种和催芽，5月23日播种，6月19日移栽，成熟时分别收获测定实际产量。所有供试地方稻品种采用的栽培技术和水肥管理方法与当地大田生产相同，土壤类型为第四纪红壤。试验采用随机区组设计，每个品种分别种植6行，每行10株，每个小区面积为2.649 m2，单本种植，重复3次。区组间走道与小区间走道均为40 cm，试验区四周设保护行。

1.3 测定项目与方法

各供试材料的室内考种与分析在湖南农业大学水稻科学研究所进行，观测记载项目包括：

生育时期：播始历期、全生育期;

产量构成因素：各地方稻品种成熟后，在其收获前1 d，每个小区分别按品种分单株取有代表性的稻株10株，待取样稻株自然风干后进行室内考种，室内考种项目包括：株高、穗长、有效穗数、每穗总粒数、每穗实粒数与秕粒数、千粒重等。

1.4 数据处理

利用Excel 2013计算表型性状的最小值、最大值、平均数、标准差、变异系数及Shannon多样性指数，利用SPSS 26.0对49个地方稻品种10个表型性状进行系统聚类分析，采用平方欧式距离作为聚类标尺，利用SPSS 26.0对49个地方稻品种10个表型性状进行主成分分析，并计算综合评价指标F值。

2 结果与分析

2.1 地方稻品种资源表型形状的遗传变异

结果如表2所示，49个地方稻品种资源表的10个表型性状变异范围均较大，株高的遗传变异范围为79.70～121.20 cm，穗长的遗传变异范围为20.08～28.06 cm，每穗总粒数的遗传变异范围为134～274 粒，每穗实粒数的遗传变异范围为59～195 粒，结实率的遗传变异范围为41.02%～90.42 %，有效穗数的遗传变异范围为202.92～446.41 万穗/hm2，千粒重的遗传变异范围为16.60～28.10 g，实际产量的遗传变异范围为2863.37～14903.03 kg/hm2，播始历期的遗传变异范围为71～82 d，全生育期的遗传变异范围为113～124 d，说明49个地方稻品种资源具有良好的遗传变异性。同时49份地方稻品种资源表的10个表型性状变异系数值变化范围为1.84%～24.26%，其中株高、穗长、播始历期及全生育期的CV<10 %，品种间的遗传差异较小，每穗实粒数与实际产量的CV >20 %，说明品种间二者性状具有良好的遗传变异性，其余表型性状的CV处于10%～20%范围内，品种间的遗传差异较好。49个地方稻品种资源表的10个表型性状的Shannon多样性指数变化范围为1.81～2.05，整体指数分布较高，说明各性状的离散程度大，其多样性丰富。

1.3 测定项目与方法

各供试材料的室内考种与分析在湖南农业大学水稻科学研究所进行，观测记载项目包括：

生育时期：播始历期、全生育期;

产量构成因素：各地方稻品种成熟后，在其收获前1 d，每个小区分别按品种分单株取有代表性的稻株10株，待取样稻株自然风干后进行室内考种，室内考种项目包括：株高、穗长、有效穗数、每穗总粒数、每穗实粒数与秕粒数、千粒重等。

1.4 数据处理

利用Excel 2013计算表型性状的最小值、最大值、平均数、标准差、变异系数及Shannon多样性指数，利用SPSS 26.0对49个地方稻品种10个表型性状进行系统聚类分析，采用平方欧式距离作为聚类标尺，利用SPSS 26.0对49个地方稻品种10个表型性状进行主成分分析，并计算综合评价指标F值。

2 结果与分析

2.1 地方稻品种资源表型形状的遗传变异

结果如表2所示，49个地方稻品种资源表的10个表型性状变异范围均较大，株高的遗传变异范围为79.70～121.20 cm，穗长的遗传变异范围为20.08～28.06 cm，每穗总粒数的遗传变异范围为134～274 粒，每穗实粒数的遗传变异范围为59～195 粒，结实率的遗传变异范围为41.02%～90.42 %，有效穗数的遗传变异范围为202.92～446.41 万穗/hm2，千粒重的遗传变异范围为16.60～28.10 g，实际产量的遗传变异范围为2863.37～14903.03 kg/hm2，播始历期的遗传变异范围为71～82 d，全生育期的遗传变异范围为113～124 d，说明49个地方稻品种资源具有良好的遗传变异性。同时49份地方稻品种资源表的10个表型性状变异系数值变化范围为1.84%～24.26%，其中株高、穗长、播始历期及全生育期的CV<10 %，品种间的遗传差异较小，每穗实粒数与实际产量的CV >20 %，说明品种间二者性状具有良好的遗传变异性，其余表型性状的CV处于10%～20%范围内，品种间的遗传差异较好。49个地方稻品种资源表的10个表型性状的Shannon多样性指数变化范围为1.81～2.05，整体指数分布较高，说明各性状的离散程度大，其多样性丰富。

2.3 地方稻品种的筛选

2.3.1 表型性状的相关性分析

10个表型性状间的关联性比较复杂，结果如表4所示，株高与穗长、全生育期呈极显著正相关，与有效穗数呈显著负相关，与千粒重呈显著正相关。穗长与有效穗数呈顯著负相关，与千粒重呈现显著正相关。每穗总粒数、每穗实粒数、结实率及实际产量彼此之间呈极显著正相关，有效穗数同样与实际产量及结实率呈极显著正相关，但与千粒重呈显著负相关。说明大部分品种全生育期越长株高越高，且籽粒灌浆程度越好，株高越高可承受的有效穗数越少。穗长越长其灌浆程度越好，籽粒千粒重越重，由水稻自身的承重能力决定有效穗数会相应的降低。每穗总粒数、每穗实粒数、结实率及有效穗数是产量构成的决定性因素，4个表型性状相对较好的品种，其最终产量效果越佳。

2.3.2 表型性状主成分分析

根据49个地方稻品种的10个表型性状进行主成分分析，结果如表5所示，选择特征值>0.8的前5个主成分，其累积贡献率>82.784%，说明6个主成分包含了49个地方稻品种10个表型性状的82.784%遗传信息。第1主成分的贡献率为24.944%，特征值为2.499，其中每穗总粒数、每穗实粒数、结实率、实际产量具有较高的正向载荷，千粒重具有较高的负向载荷，说明第1主成分的组成主要与产量的构成因子有关。第2主成分的贡献率为22.255%，特征值为2.225，其中株高、穗长、每穗总粒数、每穗实粒数、有效穗数、播始历期及全生育期的载荷量绝对值≥0.400，株高与穗长的载荷量最高，说明第2主成分主要与水稻的生长特性相关。第3主成分的贡献率为13.720%，特征值为1.372，其中特征向量负向较高的是每穗总粒数，正向较高的是有效穗数、千粒重及实际产量，说明第3主成分能有效的反应水稻的承重能力。第4主成分的贡献率为11.947%，特征值为1.195，其中载荷量绝对值较高的表型性状是结实率、有效穗数与全生育期，说明三者是影响第4主成分的主要因子。第5主成分的贡献率为9.868%，特征值为0.987，最主要的影响因子是播始历期，其载荷量为0.597，说明第5主成分能有效的反应水稻的生育期特性。

2.3.3 地方稻品种的综合评价

利用主成分分析方法获取各类表型性状在各主成分上的成分得分系数矩阵，将49个地方稻品种的10个表型性状值进行标准化处理，结合主成分得分系数，构建的第1主成分公因子线性模型为Y=-0.126X1 - 0.111X2 + 0.224X3 + 0.343X4 + 0.243X5 + 0.116X6 - 0.185X7 + 0.286X8 -0.067X9 -0.106X10（X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7、X8、X9、X10表示株高、穗长、每穗总粒数、每穗实粒数、结实率、有效穗数、千粒重、实际产量、播始历期、全生育期的标准化数值），利用各主成分的贡献率与5个主成分的累积贡献率，计算各主成分的权重系数（0.302 、0.269 、0.166 、0.144 、0.119），最后计算综合评价指标F值。利用F值对49个地方稻品种的10个表型性状进行综合评价结果见表6，49个品种中有9个品种的F值≥0.500（CS30、CS41、CS22、CS12、CS28、CS8、CS24、CS25、CS27，排名从高至低），可以作为优良的种质资源材料和遗传育种的亲本来源。

计算49个地方稻品种的10个表型性状与F值的相关系数并分析二者间的关联程度结果见表7，有效穗数与F值呈显著正相关，每穗总粒数、每穗实粒数、结实率、实际产量、播始历期及全生育期与F值呈极显著正相关，说明在品种选育时，考虑品种的植株生长、生育期及产量特性，F值具备良好的借鉴性。

3 讨论与结论

3.1 水稻种群遗传多样性分析

湖南省是我国水稻种植的主要省份之一，对于水稻种群的表型性状遗传多样性的分析，可以为湖南省的种质资源创新提供依据。本研究发现49个地方稻品种的10个表型性状的变异系数在1.84%～24.26%，Shannon多样性指数在稳定在1.81～2.15说明湖南省本地的水稻种质资源的表型性状具有较高的遗传变异性且亲缘关系较远。而这类变异系数参差分布，Shannon多样性指数处于稳定的较高水平现象的出现，是因为所有的表型性状在种群中变异的频率很高，但是各个表型性状的变异的幅度并不一致造成的。其中实际产量的变异幅度最大为2863.37～14903.03 kg/hm2，其变异系数值同样最高，而且Shannon多样性指数为1.92，在种群内的变异频率也较高，说明实际产量是本试验的水稻种群遗传多样性分析中最具研究价值的表型性状。金建楚[18]等，通过对湖南省218份水稻种质资源的14个表型性状的分析发现，大部分材料的Shannon多样性指数>2.0，种群各表型性状内部多样性丰富，这与本研究的结果是一致的。虽然表型性状是基础研究者进行复杂性状机理解析的基础，育种家进行水稻育种研究的依据，但是分子层面的遗传多样性研究同样也是不可或缺的，下部分试验的开展可以利用SSR标记的方法对湖南省水稻种群的遗传多样性进行进一步的分析研究。

3.2 类群表现分析

通过对于地方稻品种的聚类分析发现，以10个表型性状为依据，可以将整个水稻种群划分为Ⅴ个大类，第Ⅳ大类群包含3个品种，其每穗实粒数、结实率、有效穗数与实际产量均为所有类群中最高，每穗实粒数、结实率、有效穗数是水稻产量的主要构成因素，3者俱佳就决定了第Ⅳ类群的实际产量最高，所以第Ⅳ类群的3个品种产量最高，能够极大提升农田耕作的经济效益，具有较高的种植价值。

3.3 优良品种筛选

对水稻种质资源进行创新时，如何合理的对水稻种质资源进行合理且全面的评价显得尤为重要，本研究利用主成分分析的方法对49个地方稻品种的10个表型性状进行了全面的综合评价，提取了特征值>0.8的前5個主成分，其累积贡献率>82.784%，包含了49个地方稻品种10个表型性状的82.784%遗传信息，同时根据F值综合评价排名表，可以直观的了解各品种表型性状的综合得分，综合得分>0.500的地方稻品种共有9个，可以作为优良的种质资源材料和遗传育种的亲本来源。因为地方稻品种的表型性状繁多，且彼此间具有不同程度的关联性，为促进水稻表型性状在育种与实际生产中的应用，如何筛选出极具代表性的主要表型性状显得尤为重要。因此本文对水稻各表型性状与F值之进行显著性检验发现，每穗总粒数、每穗实粒数、结实率、实际产量、播始历期、全生育期等6个表型性状对F值产生了极显著的影响，说明这6个表型性状可作为影响水稻种质筛选的重要表型性状及核心种质的综合评价指标，在实际的水稻种质资源考察与育种实践中应当注重这6个性状表现。

参考文献

[1]      邱琳，李俊刚，陈英，等.利用SSR标记分析水稻抗瘟材料的遗传多样性[J].东北农业大学学报，2011，42（10）：20-25.

[2]      陈传娟，庞泰春，黄德福.水稻不同抛栽密度对其产量的影响试验[J].农业研究与应用，2013（5）：11-13.

[3]     徐世龙，严天泽，钟日超，等.基于SSR标记的中籼型两系杂交水稻亲本遗传差异分析[J].杂交水稻，2017，32（3）：7 9-84.

[4]     陈惠清，黄荣裕，王天生，等.水稻种质资源的籼粳分类及遗传多样性分析[J].杂交水稻，2014，29（6）： 62-67.

[5]     Anon. Rice research; researchers from French agricultural research center for international development report findings in rice research （association  mapping  of resistance to rice blast in upland field conditions）[J]. Agriculture Week，2017：142.

[6]     Mamdou B. Barry，Jean Louis Pham，Sedou Béavogui，et al. Diachronic （1979–2003） analysis of rice genetic diversity in guinea did not reveal genetic erosion[J]. Genet Resour Crop Evol，2008，55（5）：723-733.

[7]     Barry M B，Pham J L，Courtois B，et al. Rice genetic diversity at farm and village levels and genetic structure of local varieties reveal need for in situ conservation[J]. Genetic Resour Crop Evol， 2007， 54（8）： 1675-1690.

[8]     NIRUBANA V，VANNIARAJAN C，BANUMATHY S， et al. Morphological and microsatellite markers assessment of rice genetic diversity for phosphorus starvation tolerance breeding[J]. Cereal Rec Commun， 2020， 48（4）： 255–265.

[9]     張洪亮，李自超，曹永生，等.表型水平上检验水稻核心种质的参数比较[J]. 作物学报，

2003，29（2）：252-257.

[10]    陈越，张敦宇，丁明亮，等.多个省份水稻资源的表型多样性与优异资源的筛选[J].浙江农业学报，2019，31（11）：1779-1789.

[11]    宫彦龙，雷月，闫志强，等.不同生态区粳稻资源表型遗传多样性综合评价[J].作物杂志，2020，198（5）： 71-79.

[12]    赵璐. 宁夏和新疆水稻种质资源遗传多样性分析及核心种质构建[D]. 银川：宁夏大学，

2018.

[13]    赵璐，杨治伟，部丽群，等.宁夏和新疆水稻种质资源表型遗传多样性分析及综合评价[J].作物杂志， 2018，182（1）：25-34.

[14]    陈小龙，马利奋，李培富，等.宁夏粳稻种质资源表型性状遗传多样性分析[J].中国农学通报，2013，29（33）：43-49.

[15]    李振姣，马斯霜，部丽群，等.宁夏外引水稻种质资源表型性状遗传多样性分析[J].江苏农业科学，2016， 44（8）：117-121.

[16]    董超，阿新祥，汤翠凤，等.云南哈尼族地区稻作地方品种的表型多样性分析及优异资源筛选[J]. 南方农业学报，2020，51（5）：1013-

1021.

[17]    孙桂芝. 湖南稻种资源分类及遗传性状多样性分析[J].作物研究，1990（4）：12-18.

[18]    金建楚.湖南地方稻品种表型性状与SSR遗传多样性研究[D].长沙：湖南大学，2018.