外源水杨酸对低钾胁迫下核桃幼苗生长的缓解效应

郭满 边莹 苗庆选 刘春晓 怀婷婷 司东霞 李海云

摘要：為明确外源水杨酸（SA）能否缓解植物的低钾胁迫，通过盆栽试验研究叶面喷施不同浓度（0.00、0.25、0.50、0.75、1.00mmol/L）SA对低钾胁迫下‘香玲’核桃幼苗的影响。结果表明：核桃幼苗的株高、茎粗、生物量、总根长、总根表面积、总根体积以及细根（直径≤0.6mm）根长和表面积、叶绿素含量、净光合速率和蒸腾速率均随SA浓度的增加呈先上升后下降的趋势，均在SA浓度0.75mmol/L时达到最大值;而胞间CO2浓度则随SA浓度的提高呈降低趋势。可见，叶面喷施SA能通过促进幼苗生长和增强光合作用来缓解低钾胁迫对其的抑制作用，以喷施0.75mmol/LSA处理效果最佳。

关键词：核桃;低钾胁迫;水杨酸;幼苗生长;光合

中图分类号：S664.101：S482.8+4 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2021）12-0064-05

核桃（JuglansregiaL.）属于胡桃科胡桃属，根深叶茂、冠形优美、果实丰盈，具有非常高的营养、药用、观赏、经济和生态价值，既是重要的坚果和木本油料植物[1]，也是重要的园林绿化树种。中国是世界核桃生产大国和消费大国，已有2000年以上的栽培历史，种植面积居世界首位。

钾（K+）是除氮素之外植物吸收利用较多的营养元素[2]，为植物中最重要、最丰富的阳离子之一，在许多基本生理过程中发挥着重要作用[3]。我国约有70%的耕地缺钾，约有45%的耕地严重缺钾，并且钾肥投入不足，这成为制约我国高效农业发展的重要因素之一[4]。低钾胁迫对植物生长发育会产生不良影响，已有研究表明，低钾胁迫减少植株干物质积累、抑制白菜根系生长[5];导致玉米PSⅡ受到破坏，影响光合生产能力[2];使核桃出现叶缘卷曲、叶片黄化等现象，严重时造成果实在成熟前皱缩，导致产量和品质下降[6]。

水杨酸（SA）是一种广泛存在于植物体内的酚类化合物，参与调节植物的许多生理过程[7]。外源SA可缓解病原微生物胁迫和高温、干旱、盐胁迫、紫外线辐射、重金属等多种非生物胁迫对植物造成的不良影响[8-11]。关于SA调节生物与非生物胁迫的研究报道已较多，但其对营养胁迫尤其是低钾胁迫下植物生长调控的影响还鲜见报道。2017年，Pirasteh-Anosheh报道，SA通过改善K+转运和抑制K+外流来缓解植物的盐胁迫[12]，表明SA有提高植物低钾胁迫耐受性的可能。幼苗是植物生活史的重要阶段，相比其它阶段更容易受到逆境胁迫的影响[13]，而健壮的幼苗是植物高产的基础。因此本试验以‘香玲’核桃幼苗为材料，研究喷施不同浓度SA对低钾胁迫下核桃幼苗生长的影响，旨在为缓解核桃低钾胁迫提供理论依据和技术支撑，也为改善钾缺乏地区的植物生长提供新思路。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试核桃品种为山东主栽品种‘香玲’，来源于济南市莱芜区苗山果树种植专业合作社。

1.2 试验设计与方法

试验于2019年在聊城大学东校区农学院试验基地进行。6月22日将苗龄60d的核桃实生苗移栽至拌好肥料的塑料花盆（上口径26cm，下口径20cm，高23cm）中。每盆装砂壤风干土8kg，其基本理化性质为：有机质280mg/kg、全氮67mg/kg、速效磷51mg/kg、速效钾36mg/kg，可溶性盐EC值351μS/cm。氮（N）折合用量为150mg/kg，磷（P2O5）折合用量为75mg/kg，肥源为尿素和磷酸二氢铵，不施钾肥。其它管理措施按常规进行。

缓苗14天，选取长势基本一致的幼苗，分别叶面喷施0.00（CK）、0.25、0.50、0.75、1.00mmol/LSA溶液，每处理24盆。喷施处理70d后取样测定各项指标。

1.3 测定指标及方法

株高与茎粗：每处理选取9株长势基本一致的植株用卷尺测量株高，用游标卡尺测量茎粗。

生物量：每处理选4株长势大体一致的核桃幼苗，用去离子水冲洗干净后，将每株幼苗于根茎结合处剪开，分为地上部与地下部，置于鼓风干燥箱105℃杀青30min，75℃烘干至恒重，用电子天平分别称得地上部与地下部生物量。

根系形态参数：采用扫描仪EPSONV700扫描，用WinRHIZOPRO2012根系分析系统（RegentInstrumentsInc.，Quebec，Canada）对不同处理的根系扫描图像进行分析，获取根系形态参数。

光合色素含量：每处理选取4株长势一致的核桃幼苗，每株选取3片同一方位的顶端完全展开的功能叶，去掉主脉，用丙酮提取法[14]测定并计算光合色素含量。

光合参数：每处理选取6株长势一致的核桃幼苗，每株选取2片同一方位的顶端完全展开的功能叶，于9∶00—10∶00采用美国便携式光合仪CIRAS-2测定光合参数，设定光强为1000μmol/（m2·s），相对湿度50%。

1.4 数据分析

采用MicrosoftExcel2016和SPSS18.0软件分别进行数据统计、作图及LSD法差异显著性分析（P<0.05）。

2 结果与分析

2.1 不同浓度SA对核桃幼苗生长的影响

由表1可知，核桃幼苗株高、茎粗、地上部和地下部生物量均随喷施水杨酸（SA）浓度的增加呈现先上升后下降的趋势，SA浓度为0.75mmol/L时各指标均达最大值，且显著高于对照，分别提高7.58%、16.77%、52.68%和62.89%。说明喷施适量SA能促进核桃幼苗生长，表现为株高、茎粗和生物量增加。

2.2 不同浓度SA对核桃幼苗根系形态参数的影响

由图1可知，喷施水杨酸（SA）处理的核桃幼苗总根长、总根表面积、总根体积都高于对照，并且均随SA浓度的增加先上升后下降，SA浓度为0.75mmol/L时达到最大值，分别比对照增加122.07%、66.04%和50.28%。表明适宜浓度的SA有利于促进低钾胁迫下核桃幼苗根系生长，从而有助于吸收水分和养分。

将核桃幼苗根系按直径（Φ）大小划分为5个径级：0～0.6、>0.6～1.2、>1.2～1.8、>1.8～2.4mm和>2.4mm。由表2可以看出，5个处理均是细根（0～0.6mm）最长，根表面积最大。细根根长与根表面积均随SA浓度增加呈现出先升高后降低的变化规律，SA浓度0.75mmol/L时均最高且显著高于对照，分别增加143.49% 和95.04%。说明适宜浓度的SA主要促进核桃幼苗细根的生长。

2.3 不同浓度SA对核桃幼苗叶片光合色素含量的影响

由表3可知，核桃幼苗叶片的叶绿素a（Chla）、叶绿素b（Chlb）、总叶绿素[Chl（a+b）]和类胡萝卜素（Car）含量均随水杨酸（SA）浓度增加呈现先上升后下降的趋势。与对照相比，喷施SA显著提高核桃幼苗叶片的光合色素含量及Chla/b，其中0.75mmol/L处理最高。说明适宜浓度的SA有利于提高低钾胁迫条件下核桃幼苗叶片的光合色素含量及Chla/b。

2.4 不同浓度SA对核桃幼苗叶片气体交换特性的影响

由图2可知，随水杨酸（SA）浓度增加，核桃幼苗叶片的净光合速率、蒸腾速率均呈现先上升后下降的趋势，0.75mmol/L时均最高，分别比对照提高18.88%和43.35%。胞间CO2浓度基本是随SA浓度的增加而降低。说明适宜浓度的SA能够增强低钾胁迫下核桃幼苗叶片的光合作用。

3 讨论与结论

本研究供试土壤速效钾含量为36mg/kg，属于严重缺钾（！50mg/kg）土壤[15]。水杨酸（SA）被称为内源性生长调节剂，在许多生理过程中发挥着关键作用[16]。植株同化产物的累积量是反映其健壮程度最直观的指标[17]。外源SA的最佳浓度会受植物种类、处理时间、施用方法、胁迫因素及胁迫程度的影响[7]。本试验中，喷施0.75mmol/LSA处理的核桃幼苗株高、茎粗、生物量均显著高于对照，因此喷施适量SA能促进核桃幼苗生长，使核桃幼苗有更多的能量和有机物质来应对低钾胁迫。这与Zhu等[18]的研究结果基本一致。

根系是植物吸收矿质和水分的重要器官，其发达程度决定植物的生长状况。不同直径范围根系的吸收能力存在差别，一般认为细根的吸收能力强于粗根[19]。本试验中，喷施SA处理的核桃幼苗总根长、总根表面积、总根体积以及细根（0～0.6mm）的根长和表面积均高于对照，其中SA浓度为0.75mmol/L时最高。可见，喷施SA能缓解低钾胁迫对核桃幼苗根系生长造成的不良影響，促进根系尤其是细根的生长，从而提高根系的吸收能力。

叶绿素和类胡萝卜素是植物光合作用过程中吸收、传递和转化光能的主要色素[17]，与幼苗光合作用有密切联系。研究发现，SA可以提高牡丹[10]、扁蓿豆[20]幼苗叶片叶绿素含量和Chla/b。本试验中，喷施不同浓度SA后，核桃幼苗叶绿素、类胡萝卜素含量均升高，从而有利于增强叶绿体的光捕获能力。Chla/b反映叶绿体中类囊体的垛叠程度[21]。本试验中，喷施不同浓度SA处理的Chla/b均高于对照，说明SA有利于核桃幼苗叶绿体中类囊体的垛叠，从而改善光合性能。

光合作用是植物生长发育的基础，也是产量形成的决定因素[22]。喷施SA处理核桃幼苗叶片净光合速率均高于对照，其中0.75mmol/LSA处理的最高，说明SA对低钾胁迫下核桃幼苗叶片的光合机构也能发挥一定的保护作用。植物在受到逆境胁迫时，净光合速率的变化是由气孔限制还是非气孔限制引起的，其判断依据是胞间CO2浓度的变化[23]。本试验中，喷施SA处理核桃幼苗叶片的净光合速率和气孔导度升高，胞间CO2浓度却下降，由此可推断低钾胁迫下喷施SA处理的净光合速率升高主要是由非气孔因素引起。

本试验条件下，与对照（不喷SA）相比，叶片喷施不同浓度（0.25、0.50、0.75、1.00mmol/L）SA均能在一定程度上促进核桃幼苗植株和根系尤其细根的生长，提高光合色素含量，增强光合作用，从而缓解低钾胁迫造成的不良影响，以喷施0.75mmol/LSA处理缓解效应最为显著。