择伐对紫椴次生林优势种群空间结构特征的影响

刘月，董灵波，b，及 利，许丽颖，张德鹏，杨立学，b

（东北林业大学 a.林学院；b.森林生态系统可持续经营教育部重点实验室，黑龙江 哈尔滨 150040）

天然次生林是由原始林经过高强度采伐、火烧等人为干扰或严重的自然灾害破坏后形成的，整个过程中由于大部分原生植被消失，且大量自然萌生林木和部分实生林木逐渐增加，形成比较复杂的树种组成和林分结构。近年来，由于对森林资源的不合理利用，天然次生林的面积不断增加[1]。在我国，次生林面积占森林总面积的50%左右[2]。该类林分可通过人工辅助经营措施促进正向演替，进而提高林分质量和价值，恢复地带性顶级群落的潜力较大。

种群结构可以描述为同一树种的分布特征[3]。对于天然林中的树种来说，其直径分布、物种混交和空间分布上的差异是种群结构最重要的三个特征。分布格局直接反映了林木在水平方向的分布方式，也可能与相邻树木对环境资源的竞争有关。树木的大小直接关系到树木种群的成熟程度及其竞争优势，并反映出种群的生存能力和生态位[4-6]，因此可以通过分析种群结构来了解林分的状态。

当前对林分空间结构的分析方法主要为空间结构参数一元分布[7-11]，即角尺度、混交度和大小比数的一元分布，虽然能够描述林分空间的整体状况，但只能反映出一个结构参数林木属性的排列方式，无法同时反映出其他参数所刻画的林木空间特征。基于这些认识，有学者将三个空间结构参数两两进行联合得到三种不同的结构参数组合，即三种二元分布，能够比较精细地分析林分的微观结构[12-18]。二元分布虽然揭示了3 个参数内在结构关系[19]，但其内在联系以及它们在表达空间结构所体现的频率优势也受到了限制。在此基础上，有学者提出了一种新的空间结构分析方法——结构参数的三元分布[20]，并利用该方法分析了甘肃小陇山锐齿栎天然林的精细空间结构特征，更加全面系统地了解空间结构的微观特征。目前对三元分布的应用还很少，主要趋向于对林分的整体分析，很少应用于林分中的优势树种。

本研究以两个不同干扰类型（择伐和未择伐）的紫椴次生林为研究对象，运用空间结构参数三元分布，分析林分内重要值排在前3 位的优势种的树种组成、径阶结构和空间结构特征，旨在全面了解紫椴次生林的林分空间结构及其优势种的种群结构，并揭示择伐经营对种群结构及林分演替变化的影响。为此林型的可持续经营及多样性维持机制提供科学依据。

1 研究区概况

1.1 研究区概况

研究区位于黑龙江省尚志市国有林场管理局小九林场（127°38′～127°51′E，45°11′～45°25′N）。林场内天然次生林林面积为1.0 万hm2，总蓄积为90.9 万m3，其中软阔叶混交林面积为0.7 万hm2，蓄积为62.5 万m3，硬阔叶混交林面积为0.1万hm2，蓄积为10.6 万m3。该区属长白山山系张广才岭西坡，地形为典型山区地貌，海拔介于200～832 m，地势起伏较大。该区属大陆性中温带季风气候，全年平均气温2.3℃，年降水量550～740 mm。该区顶级植被为红松阔叶混交林，经多次采伐，逐渐形成阔叶次生林。主要乔木树种有紫椴Tilia amurensis、色木槭Acer mono、糠椴Tilia mandshurica、青楷槭Acer tegmentosum、白桦Betula platyphylla、胡桃楸Juglans mandshurica、黄檗Phellodendron amurense、水曲柳Fraxinus mandshurica、蒙古栎Quercus mongolica、山杨Populus davidiana、枫桦Betula．costata等10 多种。灌木有平榛Corylus heterophylla、暴马丁香Syringa reticulata、忍冬Lonicera japonica、绣线菊Spiraea Salicifolia等几十种，草本植物有苔草Carex siderosricta、刺毛蕨Adiantum capillusveneris、蚊子草Filipendula palmata、白花碎米荠Cardamine leucantha、旱芹Apium graveolens等为主。

1.2 样地概况及经营历史

在全面踏查的基础上，选择同一林班内林分林龄相同，海拔、坡向、坡度相似的紫椴次生林，设立2 块固定样地。第一块样地（未择伐林分）面积为100 m×80 m，样地内有大量灌木。该林分灌木平均高度为1.65 m，平均盖度为41.5%。林分内未发现任何放牧及采伐活动痕迹。且根据林场提供的经营资料记载，自林场建立以来未对林分采取任何经营方式。对胸径较大的林木进行年轮分析，其树龄大致在100 a 以上。对于第二块样地（择伐林分），面积同样为100 m×80 m，林分中灌木较第一块样地密度小，但种类更多。其平均高度为0.69 m，平均盖度为19.3%。在林分中分布一定数量的软枣猕猴桃Actinidia arguta等藤本植物。该林班于1999年经历过一次择伐，其蓄积择伐强度约为10%，主要采伐的树种为大径阶的紫椴、色木槭和蒙古栎，主要的经营目标是木材生产。在对两个林分进行调查时，采用的是相邻网格调查法，将每块样地划分为20 个20 m×20 m 的小样方。以小样方为调查单位，对每棵胸径≥5 cm 的林木进行测量，记录其树种名称、胸径、树高、冠幅、枝下高及相对坐标值，基本概况见表1。为避免边缘效应，设置5 m 的缓冲区。在进行空间参数的计算时，缓冲区内林木不可做为对象木，只做相邻木。

表1 标准地基本概况Table 1 The condition of sample plots

2 研究方法

2.1 径阶分布

将林木胸径以2 cm 为径阶距进行划分，根据不同径阶建立株数-直径分布曲线图。

株数按径阶分布采用（1）式Meyer 负指数分布表示。

式中：N为株数；e 为自然对数的底；d为胸径；a为负指数分布结构常数；k为常数。

对（1）式进行回归分析，可得常数a和k值，并将a值与径阶距带入（2）式求得样地q值。

式中：h表示径阶距为2 cm。且若q值落在1.2～1.5，表示处在合理的异龄林径阶分布范围内[21]。

2.2 基尼指数

基尼指数是衡量直径大小的多样性指标，当指数为0 时，表示林分中林木直径相同；当该指数为1 时，表示林分中有一个林木的直径趋向于无穷大[22]。

式中：abj排序为j树的断面积（m2·hm-2），j为按升序1，2，3，…，n排列的位置，n为株数。

2.3 空间结构参数

可运用空间结构分析软件Winkelmass，直接计算出林分空间结构参数（如角尺度、混交度、大小比数）。具体计算公式见下表2。各参数的数值及意义见表3。

表2 空间结构参数说明Table 2 Instruction of spatial structure indices

2.4 空间结构参数的三元分布

3 个空间结构参数能够直观地反应出林分空间结构特征，将3 个结构参数进行三元联合更能简洁且全面地反应出林分微观结构。3 个结构参数属于离散型随机变量，因此三者联合概率分布应有125个组合，得到3 个结构参数频率值的三元分布图。

表3 角尺度、混交度、大小比数各参数的数值及意义Table 3 The specific values and meanings of isometric index,mixing degree and dominance degree

森林管理是以优化林分结构，培育健康稳定的森林为目标[23]。以往的研究表明，随着林分的演替，其空间结构从聚集逐渐趋向于随机分布，所以一般认为随机分布是最合理的林木分布格局[13]。同样，样地的混交度越大，其结构就越好[24-25]，优势树木在样地中的比例就越高，林分质量也就越好[12]。因此一般认为“最佳微观结构”为MWU[1.00,0.50,0.00 和0.25]以及“不合理的微观结构”为MWU[0.00,0.00 和1.00,1.00]。

本研究空间结构的分析步骤为：首先用Winklemass1.0 软件计算空间结构参数；再用Excel 2016 软件分别对角尺度、混交度和大小比数3 个结构参数进行概率统计；然后用Excel 软件再统计3 个结构参数各组合（Xi，Yj，Zk）的相对频率值；最后用Origin 9.5b 软件绘制结构参数的三元概率分布图。

2.5 数据处理

采用Microsoft Excel 2016 软件对数据进行处理及计算，使用Winklemass 1.0 软件计算空间结构参数，运用Origin 2018 软件绘制结构参数的三元概率分布图，利用SigmaPlot 12.5 软件绘制径阶分布图。

3 结果与分析

3.1 择伐对林分基本特征影响

在两个样地中，优势树种占所有树种断面积的63%以上（表4），树种组成也有显著差异。样地1 紫椴、色木槭和蒙古栎在林分中重要值最大，其株数比例分别为55.4%、31.2%和7.3%，其断面积比例分别为42.4%、17.5%和9.7%。样地2 中重要值排前3 位的是紫椴、色木槭和槺椴其株数比例分别为30.6%、43.4%和6.4%，其断面积比例分别为28.3%、26.1%和7.2%。两个林分基尼指数也存在着一定的差距，样地1 中紫椴的基尼指数比样地2 的大0.06，但色木槭比样地2小0.03，样地1 中蒙古栎基尼指数显著高于样地2中的糠椴的。

表4 各优势树种数量特征Table 4 Quantitative characteristics of each dominant species

从整体上看，两个林分直径分布均处于异龄林合理的株数分布范围内。由负指数拟合结果可知（表5），样地1 中紫椴和色木槭的径阶分布对负指数函数拟合效果较好，q值分别为1.207 和1.271，均处在异龄林合理的株数分布范围内。蒙古栎的径阶分布对负指数函数拟合效果较差，其q值为1.066，径阶分布范围不合理。样地2 中，紫椴的径阶分布对负指数函数拟合效果一般，q值为1.191，趋向于不合理的径阶分布范围。色木槭的径阶分布对负指数函数的拟合效果较好，q值为1.211，处在合理的径阶愤怒不范围内。糠椴的径阶分布对负指数函数拟合效果较差，q值为1.07，径阶分布范围不合理。由径阶分布图（图1）可知，样地1 中紫椴径阶分布呈左偏山峰状分布，属于增长型种群，而样地2 中，紫椴属于多峰型分布，径阶分布不稳定。两个林分中色木槭林木株数随着林木直径的增加呈下降趋势，呈倒“J”型分布，属于增长型种群。样地1 中的蒙古栎径阶分布范围较广，样地2 中的糠椴分布范围较窄，很少有大树出现，两个树种在林分中均呈多峰状分布，其径阶分布不稳定。

表5 Meyer 负指数函数结果分析Table 5 Meyer negative exponential function result analysis

图1 样地1 和样地2 各优势树种的直径分布Fig.1 Diameter distribution of dominant tree species in plot 1 and plot 2

3.2 择伐对林分整体空间结构影响

本研究通过空间结构参数分析可知，样地1中平均角尺度为0.535，平均混交度为0.610，平均大小比数为0.502。样地2 中的平均角尺度为0.515，平均混交度为0.69，平均大小比数为0.506。两个林分中超过58%的林木处于角尺度为0.5 的等级上，也就是说两个样地中随机分布状态的林木较多。两个林分在整体上均出现优劣势木株数相差不大的情况。通过林分空间参数三元分布直接反映林分恢复状况，样地1 中的林木在100 个空间结构参数的组合上有频率值，而样地2 中在89 个空间结构参数的组合上存在频率值。在保持大小比数和角尺度不变的情况下，样地1 林木分布频率值随着混交度的升高总体呈现增加—减少—增加的趋势，样地2 的随着混交度的升高总体呈增加—减少的趋势。样地1 中处在结构参数组合为MWU[1.00,0.50,0.00]的比例最高，为3.89%，样地2 处在该组合的林木所占比例也最高，为5.62%。样地1 中最佳微观结构MWU[1.00,0.50,0 和0.25]的林木株数比例为6.08%，样地2 最佳微观结构的林木株数比例大于样地1，为8.91%。样地1 处在不合理微观结构MWU[0.00,0.00 和1.00,1.00]的林木株数比例为0.36%，而样地2 该比例为0（图2）。

图2 样地1 与样地2 空间结构参数的三元分布Fig.2 Trivariate distribution of spatial structure parameters in plot 1 and plot 2

3.3 择伐对优势树种空间结构的影响

样地1 中紫椴在84 个空间参数三元分布的结构组合上存在频率值。样地2 紫椴在69 个组合上存在频率值，样地1 中，处于随机分布的林木，保持其优势度不变的情况下，林木株数比例随着混交度的增加呈现升高—降低的趋势（图3），其中紫椴处在结构参数组合为MW[0.00,0.50]、MW[0.25,0.50]、MW[0.50,0.50]、MW[0.75,0.50]和MW[1.00,0.50]的林木株数比例为7.26%、18.3%、17.7%、10.8%和5.1%。而样地2 中，在随机分布的林木中，保持优势度不变的情况下，林木株数比例随着混交度的增加呈逐渐升高的趋势，紫椴处在结构参数组合为MW[0.00,0.50]、MW[0.25,0.50]、MW[0.50,0.50]、MW[0.75,0.50]和MW[1.00,0.50]的林木株数比例为2.3%、4.9%、9.0%、25.2%和18.9%。由图可知，在样地1 中，处于结构参数组合为MWU[0.50,0.50,0.75]的林木较多，其分布频率为0.047。样地2 中，处于MWU[0.75,0.50,0.00和0.25]的林木分布频率最大均为0.063。样地1中最佳微观结构MWU[1.00,0.50,0.00 和0.25]的紫椴林木株数比例为1.61%，样地2 为11.26%（图3）。样地1 处紫椴在不合理微观结构MWU[0.00,0.00和1.00,1.00]的林木株数比例为0，而样地2 该比例也为0（图3）。

样地1 中色木槭在空间参数三元分布的结构组合中有71 个组合存在频率值。样地2 中色木槭在空间参数三元分布组合中有79 个组合存在频率值。两个林分中，处于随机分布的林木，在保持优势度不变的情况下，林木株数比例随着混交度的增加呈现升高—降低的趋势。样地1 中色木槭处在结构参数组合为MW[0.00,0.50]、MW[0.25,0.50]、MW[0.75,0.50]和MW[1.00,0.50]的林木株数比例 为4.6%、5.1%、20.3%、18.9% 和12.9%。样地2 中处在MW[0.00,0.50]、MW[0.25,0.50]、MW[0.50,0.50]、MW[0.75,0.50]和MW[1.00,0.50]的林木株数比例为4.5%、10.1%、22.8%、18.7 和4.7%。在样地1 中，色木槭处于结构参数组合为MWU[0.50,0.25,0.75]的林木较多，其分布频率为0.051。样地2 中，处于MWU[0.50,0.50,0.75]的林木分布频率最大均为0.092。样地1 中最佳微观结构的色木槭林木株数比例为4.61%，样地2 为1.17%（图4）。样地1 色木槭处在不合理微观结构的林木株数比例为0.46%，而样地2 该比例为0（图4）。

图3 样地1 与样地2 紫椴空间结构参数的三元分布Fig.3 Trivariate distribution of spatial structure parameters of Tilia amurensis in plot 1 and plot 2

图4 样地1 与样地2 色木槭空间结构参数的三元分布Fig.4 Trivariate distribution of spatial structure parameters of Acer mono in plot 1 and plot 2

样地1 中，蒙古栎在空间参数分布的结构组合中有30 个组合存在频率值。样地1 中蒙古栎处于随机分布且极强混交在各大小比数等级上的林木较多，其分布频率均大于0.03，其中处于结构参数组合为MWU[1.00,0.50,0.75]的林木较多，其分布频率为22.03%，样地1 中最佳微观结构的蒙古栎林木株数比例为3.39%，处在不合理微观结构的林木株数比例为0。样地2 中糠椴在空间参数分布的结构组合中有41 各组合存在频率值。糠椴在样地2 中结构参数组合为MW[0.25,0.25]和MW[1.00,0.50]的林木较多，其在各大小比数等级上的频率大致相同，样地2 糠椴最佳微观结构的林木株数比例为6.90%，处在不合理微观结构的林木株数比例为0（图5）。

4 讨 论

1）从群落基本结构特征来看，未择伐林分中紫椴、色木槭和蒙古栎为优势树种，其株数、断面积和重要值均在林分中占明显的优势地位。而择伐林分中色木槭、紫椴和糠椴的株数、断面积及重要值同样在林分中占优势。与未择伐林分相比，择伐林分中色木槭断面积占比、重要值和基尼指数均更大，说明择伐林分色木槭更加占优势，其直径多样性也更高，但紫椴断面积占比、重要值和基尼指数择伐林分较小，说明紫椴在未择伐林分中更加占优势。以往的研究表明，在次生林演替的初级阶段，先锋树种占优势，未来优势种群被挤压；在中期阶段，耐阴及稍耐荫树种和未来优势树种在生长上占优势；在近熟林与成熟林中，先锋树种逐渐退出群落，优势树种处于绝对优势地位[26]。在未择伐林分中先锋树种蒙古栎的重要值仍处在前3 的位置，而择伐林分中稍耐荫树种槺椴代替了蒙古栎的优势地位，从这个角度来讲择伐经营在一定程度上促进了林分的演替。

图5 样地1 蒙古栎与样地2 糠椴空间结构参数的三元分布Fig.5 Trivariate distribution of spatial structure parameters of Quercus mongolica in plot 1 and Tilia mandshurica in plot 2

2）本研究对两个林分重要值排在前3 位的优势树种进行分析，从径阶结构来看，未择伐林分中，紫椴与色木槭的径阶分布均大致呈倒J 型，处于种群增长阶段，而重要值位于第3 位的蒙古栎为先锋树种，其径阶分布呈多峰型，处于种群径阶结构不稳定状态，林分中很少有先锋树种的幼树出现，这与郭韦韦等[27]对长白山云冷杉不同演替阶段的次生林更新的研究结果相一致，虽然林分中的先锋树种在短时间内可以稳定生长，但随着次生林的演替，它们的优势度会逐渐下降，很难维持稳定的生长，最终退出群落[28]。在择伐林分中，色木槭直径分布合理，大致呈倒J 型分布，属于典型的增长型种群，小树存在较多。相比未择伐林分，色木槭在择伐林分中其q值较大，种群径阶结构更加稳定，且林分中存在更多色木槭的幼树，可能是由于择伐林分中良好的光照条件、大量的种子来源、种子风力传播及传播受限小等原因。而择伐林分中紫椴和糠椴q值较小，其径阶分布不合理，小树分布较少，这也是由于其更新条件较差，如种子主要靠重力传播，而择伐造成的林窗使母树周围大量藤本植物的侵入使这些树种生长受限[29-32]，竞争能力较弱。

3）本研究应用结构参数三元分布分析两个林分的空间结构，发现未择伐林分中存在100 个空间结构参数组合，而择伐样地中只存在89 个（图2），因此未择伐林分拥有更加多样的林木空间结构。两个林分中呈随机分布、极强混交且优势状态的林木较多。且择伐林分中处在“最佳微观结构”的林木株数比例较大，只有未择伐林分中存在处于“不合理空间结构”的林木。因此认为择伐林分拥有更优的空间结构的同时，也降低了林分空间结构的复杂性。这与择伐经营促进林分的演替有一定关系，有研究表明，随着林分演替进程的推进，其林木分布格局逐渐趋向于随机分布，树种混交度也相应增大，其胸径的大小比数也呈现出中庸向优势状态过渡的趋势[33]。虽然采用结构参数二元分布对林分空间结构进行分析发现，各经营措施对林分最佳微观结构的林木株数比例无明显影响[12]，但是本研究利用结构参数三元分布分析与其结果有所不同。相比空间结构参数二元分布，其三元分布更加整体直观地反映出林分的状态，更能准确地提出林分的经营方案。

4）由树种微观结构可知：与未择伐林分相比，择伐林分中处在随机分布的紫椴其混交度更大（图3），处在随机分布的色木槭混交度较低（图4）。由空间结构参数三元分布可知，未择伐林分中大多数紫椴林木处在中度混交、随机分布且优势状态的林木较多，择伐林分则是处在完全混交、随机分布的优势木较多。未择伐林分中紫椴的空间结构参数组合比择伐林分多15 个（图3），择伐林分中紫椴处在“最佳微观结构”的林木株数比例比未择伐林分高出9.65%，由此说明择伐林分中的紫椴具有更优的空间结构但降低了其空间结构的复杂程度。对于色木槭，在未择伐林分中处在中度混交、均匀分布且劣势的林木较多，在择伐林分中处在中度混交、随机分布且劣势的林木较多。择伐林分比未择伐林分多8 个空间结构参数组合（图4），但处在“最佳微观结构”的林木株数比例比未择伐林分低3.44%，由此可知，择伐虽然提高了色木槭空间结构的复杂性，但使其空间结构变差。对于未择伐林分中蒙古栎，在林分中有较高混交度，整体处于聚集分布，这可能是由于蒙古栎属于先锋树种，在未择伐林分中保留更多大径阶的蒙古栎，而大树周围存在更多的其他树种[34]。且处于随机分布、极强混交且劣林木较多，为22.03%（图5）。择伐林分中的糠椴大多处在弱度混交且均匀分布以及完全混交且随机分布状态下，其“最佳微观结构”的林木株数比例为6.90%（图6）。蒙古栎和糠椴在林分中空间结构稳定性较差，这可能是由于随着林分的演替进程，阳性树种逐渐退出群落，耐阴树种逐渐占据优势地位，而在两个林分都处在演替进程中，未择伐林分中的蒙古栎正逐渐衰退，而择伐林分中糠椴正建立其优势地位，种群结构还尚不稳定。从整体上看，择伐林分存在更优的林分结构及紫椴树种的种群结构，但择伐林分中紫椴更新状态远不如色木槭，经过一段时间的林分恢复，大量色木槭进入中、上林层，其优势会明显增加，与紫椴的竞争会更加激烈，有可能会抑制紫椴的生长，从而致使林分质量下降，因此应该采取一定的经营措施调整林分的空间结构。

在对两个林分进行经营时，主要针对林分的分布格局、树种竞争关系及优势树种的更新，应以恢复两个林分顶级群落为目标，通过以上研究中的参数对林分空间结构进行调整，在对两个林分进行经营的过程中，首先以完全混交度且聚集分布的劣势木为首选采伐目标，其次以高度混交且聚集分布的劣势木为次选采伐对象，再者以中度混交且聚集分布的劣势木为备选采伐对象，少量多次进行采伐逐步改善林分结构。并以补植优势树种及顶级树种红松为手段，建立林分顶级群落，促进优势树种的生长使林分空间结构更加稳定，从而加速次生林的演替进程，尽快恢复到健康稳定的天然林顶级群落阶段。本研究对两个林分的试验期为20 a，对于林分的演替进程来说相对较短，在今后的研究中，将对两个林分进行经营管理，并长期监测两个林分的演替特征，为该地区紫椴次生林的恢复奠定基础。

5 结 论

为了解紫椴次生林及其优势种群的空间结构，揭示干扰类型对林分优势种群结构的影响，本研究对两个不同干扰类型下林分中重要值排在前3的优势树种进行分析，结果表明：紫椴在择伐经营的林分中空间结构更加合理，而色木槭在未择伐的林分中空间结构更加合理，蒙古栎和糠椴在林分中空间结构较不稳定。但紫椴在择伐林分中其径阶结构以及小树生长远不及色木槭，在将来的演替中其生长会受到色木槭的抑制。对于两个林分及其优势种群空间结构特征的分析，得到了一个重要的信息，对于未被人工干扰的天然次生林来说，不能一味地封林保护，也应该进行适度的经营，合理的经营可以调节林分结构，促进林分演替，从而提高林分质量。

本研究利用结构参数三元分布分析紫椴次生林的空间结构特征，真正实现以3D 的形式直观地展现复杂的林分空间结构，这些信息可为精准调整林分结构提供依据。可以根据林分经营目标，制定以空间结构参数（角尺度、混交度和大小比数）为指标的方案，更加精准及快速地选择和判别采伐木，针对性地对林分进行经营，进而提高林分质量，真正实现紫椴次生林的恢复和可持续经营。