间伐作业对天然次生林林分结构特征的影响

（东北林业大学 工程技术学院，黑龙江 哈尔滨 150040）

森林生态系统作为陆地上最大的生态系统，协调着人类社会与自然环境，有着不可替代的作用[1]。我国天然次生林分布范围广，占森林总面积比例较高，现已成为森林资源的主体。大兴安岭地区拥有我国最大的天然次生林区，具有重要的生态意义和经济价值，是不可或缺的生态屏障[2]。由于过去不合理的经营方式，使得森林出现林分生产力过低、林分空间结构不稳定、抵御自然灾害能力弱等一系列问题。因此，建立科学合理的森林经营方式，并有针对性地提高森林稳定性、优化林分结构，充分发挥森林生态系统的功能已成为亟待解决的问题。

抚育间伐作为森林可持续经营的重要方式，可改善林分结构、减小林分密度、加快森林生态系统功能恢复[3]。抚育间伐利用科学、合理且具有实践意义的结构参数来确定林分结构优化目标。林分空间结构体现了森林群落物种的空间分布及其排列关系[4]，其中主要从3 个方面进行描述，即体现林木个体空间分布的角尺度[5]，反映树木大小分化程度的大小比和描述树种空间隔离程度的混交度[6]。彭辉等[7]提出以目标树及其周围4株相邻木为基本研究对象以来，越来越多的学者针对不同区域、不同林分类型和不同林分空间结构开展了深入的研究，并将其应用到森林恢复与重建等方面。刘帅等提出了Voronoi 图格局分析法，用来分析林分空间格局，为林分结构研究带来新思路。张期奇等[8]在对兴安落叶松的研究中指出：中等间伐强度下胸径对冠幅和冠高率促进作用最大，胸径对冠形率的抑制作用最小。向博文等[9]在提出林分空间结构优化目标的基础上,结合了生长量的优化,构建林分间伐空间结构优化模型。

随着研究的深入，基于不同的抚育间伐强度对单株林木生长方面的研究越来越广泛[10-11]，但目前的研究多为不同林型或不同地区的树种，导致森林经营的效果也不尽相同，且极少有能适用于大兴安岭落叶松的经营模式[12-13]。本研究运用角尺度（W）、混交度（M）、竞争指数（CI）、开阔度（K）、林层指数（S）等5 个指标构建林分结构评价模型，对不同间伐强度落叶松天然次生林进行林分结构评价，寻求落叶松天然次生林的最优间伐强度，进而为实现大兴安岭地区大面积落叶松天然次生林林分结构优化调整和可持续经营提供理论依据和技术支撑。

1 研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于黑龙江省大兴安岭区域新林林业局辖区内新林林场，新林林场地处黑龙江省北部依勒呼里山区北坡，地理坐标为123°41′～125°25′E，51°20′～52°10′N（图1）。大兴安岭地区属寒温带大陆性气候，昼夜温差和季节温差较大，年最高温度为37.9℃，年最低温度为-50.1℃，平均温度为-3℃；年日照时间约2 357 h，年平均降水量为513.9 mm；该地区地势较为平缓，坡度多为5°以下；大兴安岭为多年冻土带，以黑色及棕色森林土壤为主；海拔在900 m 以下，山地气候特征较为明显；研究地区属于大兴安岭植物区系，为典型的天然次生林林区，区内主要树种有：落叶松larix gmelinii、白桦Betula platyphylla、山杨Populus davidiana等；此外，还有少量人工林，如樟子松林Pinus sylvestris；林下植物主要有杜鹃Rhododendron dauricum、越橘Vaccinium vitisidaea、小叶樟Deyeuxia angustifolia等。

1.2 样地设置与数据来源

实验地点设置在大兴安岭新林林业局辖区内的新林林场，依据不同抚育间伐强度设置了12块规格为20 m×20 m 的实验样地，编号依次为S1～S12。其中S1～S3 号样地为对照组（CK），未经采伐；S4～S6 号样地为16.7%抚育间伐强度（LT）；S7～S9 号样地为35.5%抚育间伐强度（MT）；S10～S12 号样地为59.9% 抚育间伐强度（HT），其中对照组3 块样地的坐标为：（124°30.041′E，51°38.266′N），（124°30.017′E，51°38.263′N），（124°30.009′E，51°38.244′N）。2008年对各样地进行抚育间伐作业，按照用材林经营要求，对林分密度较大的、生长前景较差的树木进行伐除，间伐强度的设计是按照采伐蓄积量和总蓄积量之比进行的，将间伐强度设计为16.7%（低）、35.5%（中）、59.9%（高）3 个水平。分别于抚育间伐作业7、9、11 a 后（2015、2017、2019年7—8月）进行样地外业调查，采用相邻网格法将每块样地划分为4 个5 m×20 m 的长方形样方，对样地内所有胸径≥5 cm 的乔木进行每木检尺，记录树种、树高、胸径、冠幅、坐标和生长状态等指标。抚育间伐作业前各样地概况见表1，2019年样地基本情况见表2。

图1 研究区地理位置Fig.1 Geographical location of the study area

由表2可知，间伐作业11 a 后各样地郁闭度大于0.7；各间伐强度下落叶松占比为：CK（91.98%）、LT（79.15%）、MT（78.65%）、HT（66.19%），落叶松整体占比为79.80%，在乔木层中占有绝对优势。落叶松的主要伴生树种白桦Betula platyphylla占比为20.2%，本林区为以针叶树种为主的针阔混交林，落叶松天然次生林的树种组成为8 落叶松+2 白桦。综合分析各项指标得出：在水平结构中落叶松的分布最为广泛，蓄积量最大，占据着森林群落的上层空间，整体林木生长状况较好。

各样地林木的胸径范围在5.0～28.9 cm 之间，平均胸径最高值为样地S1（15.624 cm），平均胸径最低值为样地S12（10.942 cm），CK、LT、MT、HT 平均胸径为：14.05、11.31、11.98、12.48 cm；树高范围在5.2～20.3 m，平均树高最高值为样地S1（14.125 m），平均树高最低值为样地S12（8.866 m）；CK、LT、MT、HT 平均树高为：13.62、10.75、11.36、11.84 m；各样地林分密度介于755～2 550 株/hm2之间，CK、LT、MT、HT林分密度为：1 458、1 958、1 483、1 058 株/hm2。

1.3 林分结构参数

1.3.1 林分直径结构分析

威布尔分布函数在树高、胸径拟合时应用广泛。计算公式如下：

表2 抚育间伐作业11 a 后（2019年）样地基本情况Table 2 Basic situation of plot after 11 years of thinning (2019)

式中：a为位置参数；b为尺度参数；c为形状参数；x为中值；c用来反映直径分布形状以及偏度，c是直径分布状态的主要依据，c在1～3.6 之间时为单峰偏左分布，c小于1 时呈现倒“J”形分布；c=1 时指数分布；c=2 时为c2分布；c=3.6 时为正态分布；c大于3.6 为单点分布。

1.3.2 林分空间结构分析

基于相邻木法的林分空间结构参数计算。

混交度（Mi）是用来反映混交林中不同树种空间隔离程度的空间结构参数[14]，计算公式如下：

式中：Mi为混交度；vij是一个离散的随机变量，当目标树i与j株树是同一种树时，vij=0；当目标树i与j株树不是同一种树时，vij=1。

角尺度（Wi）是描述林木水平分布格局的空间结构参数[5]，公式如下：

式中：zij为离散型变量，定义为当第j个a角的值小于标准角a时，zij=1；反之zij=0。

大小比（Ui）数是指大于目标树的相邻木所占的比例[15]，计算公式如下：

式中：kij是一个离散的随机变量，当第j株最近相邻木比目标树i大时，kij=1；反之，kij=0。

基于Voronoi 图和Delaunay 三角网计算空间结构参数。

研究区域中的每一棵树都可以看作是平面上的一个离散点，表示为{p1，p2，p3，…，pn}，其中任意2 株林木的坐标不重合，任意4 株林木不共圆。点集中任一元素pi（1≤i≤n），根据空间邻接关系确定Voronoi 多边形tpi（1≤i≤n）[16]。

式（5）中：tpi为平面目标树pi的生成区域；d为两棵树之间的距离函数；tpi将目标区域划分出多个多边形区域，每个多边形有且仅有一个点。

林分空间分析的基本单元是任意一棵树及其最近的n棵树，也称为林分空间结构单元，空间中心的单木成为目标树，最近邻的n株相邻树木称为相邻木。Delaunay 三角网是由Voronoi 边形与其相邻的Voronoi 多边形所包含的点相连接形成的三角形，将研究区域中的每棵树作为平面上的一个点，可得到唯一的Delaunay 三角网和Voronoi 图（图2），其中以单木为中心构成的三角网和Voronoi 多边形边的数目代表了中心木的相邻木的个数[17]。利用这种结构确定最近邻木的值，可以充分考虑最近邻木对单林分空间结构单元的影响。

图2 Voronoi 图和Delaunay 三角网Fig.2 Voronoi diagram and Delaunay triangulation

1.3.3 竞争指数、开阔度、林层指数分析

竞争指数：

式中：CIi为林木i的点竞争指数；Lij为目标树i与竞争木j 之间的距离；di、dj为目标树i与竞争木j的胸径；n为竞争树木的株树。

林分竞争指数常用各个林木点竞争之和来表示，可以采用林木竞争指数的平均值来代替林分竞争指数，即：

式中：CI 为林分竞争指数；CIi为林木i的点竞争指数；N为林木总株树。

开阔度：

式中：Ki为目标树i的开阔度；n为最近相邻木；Dij为目标树i与最近相邻木j的水平距离；Hij为最近相邻木的高度。

林层指数：

式中：ci为目标树i所在空间结构单元内林层树木，sij的取值为：

显然，当Si接近1 时，林分在垂直方向的林层更为复杂。

林层指数的均值可用于估算林分整体上的成层情况，即：

1.3.4 林分结构评价模型构建

单一目标树的空间评价指标由混交度、角尺度、Hegyi 竞争指数、开阔度、林层指数这5 个林分结构指数组成。混交度代表林木空间隔离，角尺度代表林木空间分布格局，Hegyi 竞争指数代表林木空间竞争，林层指数代表林木垂直层结构层面。对各指数进行多目标综合规划，得出林木结构指标计算公式，即：

式中：Mi为混交度，σMi为混交度标准差；Ki为开阔度，σKi为开阔度标准差；Si为林层指数，σSi为林层指数标准差；CIi为Hegyi 竞争指数，σCHi为Hegyi 竞争指数标准差；Wi为角尺度，σWi为角尺度标准差。

林分结构评价指标显示了林分结构结构对整体最优化的要求，用样地内所有单株目标树评价的平均值来进行估测，即：

2 结果与分析

2.1 落叶松天然次生林直径结构特征

表3显示落叶松天然次生林在不同间伐强度后林分生长结构指标存在一定差异。从单株平均蓄积量的变化来看，不同间伐强度下单株平均蓄积量由大到小排序为：MT＞HT＞LT＞CK。MT单株平均蓄积量高于LT 和HT 分别为：57.89%和20.00%。从树高的年平均增长量来看，不同间伐强度下树高年平均增长量由大到小排序为：MT＞HT＞LT＞CK。MT 树高年平均增长量高于LT和HT 分别为：18.65%和9.48%。不同间伐强度下胸径年平均增长量由大到小排序为：MT＞HT＞LT＞CK。MT 胸径年平均增长量高于LT 和HT分别为：14.36%和3.76%。间伐强度为35.5%（MT）时，林分生长结构指数中单株平均蓄积量、胸径年平均增长量、树高年平均增长量均为最高。中高间伐强度（MT、HT）下单木生长空间得到优化，林分生长结构指标随之增长亦为明显，但过高的间伐强度不利于林分稳定，致使林分生长结构指标有所下降。

表3 间伐作业后林分生长结构指标Table 3 Index of growth structure after thinning

从图3可知，35.5%间伐强度下林木胸径分布呈现倒“J”型，Weibull 函数对林木直径的拟合较为准确，利用Matlab 2016 和Excel 2016 软件对林木直径进行拟合检验。由表4显示，12 块样地形状参数c的估计值处在1.456 8～2.586 3 之间，显示出落叶松天然次生林的直径分布状态为左偏单峰分布状态。c2检验结果表明，各间伐强度下拟合效果并不理想，这是由于落叶松天然次生林树种组成较为单一的原因。

2.2 落叶松天然次生林林分空间结构特征

将每木检尺数据转换为标准格式，分别导入分析软件Winkelmass 1.0 和基于Microsoft Visual Studio 平台开发的林分空间结构分析软件进行数据处理和分析，得出抚育间伐作业7、9、11 a 后的林分空间结构参数W、M、U。为了消除样地边缘效应的影响，计算时在样地四周设立5 m 缓冲区。通过Origin 9.0 制图软件，绘制不同年份时不同间伐强度下各林分空间结构参数折线图（图4～5）。

基于Delaunay 三角网计算的U、M、W与4株相邻木法相比较，两种计算方式得出结果相差低于3%，均是有效指数。两种计算方式下的M和U有较高的一致性和相关性。M随着间伐强度的升高先上升后下降，在MT 时到达峰值（0.341、0.358），此时林分生产力较高、结构性较好。用胸径作为分析对象的大小比，反映了目标树与相邻树木之间的竞争关系[18-19]，U随着间伐强度的升高先下降后上升，在MT 下取得最小值（0.189、0.184），此时林木的大小空间配置情况最优，有利于林木生长。Delaunay 三角网本身能够较好的反映个体在水平面的分布格局，间伐作业11 a 后MT 时W为0.498，林木水平分布格局向着随机分布发展[20]。两种计算方法得到的林分结构参数表明LT 对林分结构产生的影响并不显著，HT 不利于林分结构稳定和林分生产力的提高，MT 有效地改善了林分结构，提升了林木生长发育空间。

图3 不同抚育间伐强度下林木径级分布Fig.3 Stand diameter distribution under different thinning intensities

抚育间伐强度提升，林区内优势树种对光的有效利用率提升，随着间伐后林分混交度提高，林分水平分布格局向随机分布转变，林分内部竞争压力减小，林木整体稳定性提高。但间伐强度过高，会使得林分密度过小，林木因个体生长差异导致不对称竞争[21]，致使林木胸径出现较大差别，从而影响优势树种的生长及分布。

2.3 不同间伐强度对竞争指数、开阔度、林层指数的影响

表5显示随着抚育间伐强度的提升，样地内林木竞争逐渐降低，这是间伐带来的优势。对每个间伐强度下3 块样地的Hegyi 竞争指数取平均值，CK（0.593）＞LT（0.553）＞MT（0.400）＞HT（0.297）。

图4 基于相邻木算法的不同抚育间伐强度林分空间结构参数Fig.4 Stand spatial structural parameters for different thinning intensities based onadjacent tree algorithm

图5 基于Delaunay 三角网计算的林分空间结构参数Fig.5 Stand spatial structural parameters for different thinning intensities based on Delaunay triangulation

表5 间伐作业11 a 后各样地内林木竞争强度Table 5 Intensity of forest competition in various plots after 11 years of thinning

由表6显示，落叶松天然次生林林分在垂直分层方面并不理想，各样地林层指数分层概率均低于50%，森林内部林层较为简单，垂直方向上对空间利用程度较低。

表6 间伐作业11 a 后各个样地林层结构分层概率Table 6 Hierarchical probability table of forest layer structure in each plot after 11 years of thinning

开阔度数值反映出林分的开阔程度。由表7显示样地S1～S12 开阔度数值在0.42～0.75 之间，样地S1 开阔度最小为0.42，林分生长所需要的基本空间亦可满足。样地S11 开阔度到达0.75，林木生长空间很充沛。

2.4 林分结构评价

林分结构评价模型中选取角尺度、竞争指数、混角度、林层指数、开阔度5 个指标，包括了林木空间竞争、空间分布格局、空间隔离、垂直结构等方面，涉及到林分结构特征的方方面面。评价指标的构建为优化和调整大兴安岭落叶松天然次生林现有林分空间结构提供了理论依据，为探求森林经营理想方式提供新思路。将林分结构评价指标进行统一化处理后，依据景观斑块理论和近自然森林经营自然度等级划分方法[22]，将评价指标划分为5 级，如表8所示。

抚育间伐作业7、9、11 a 后各样地林分结构指数与评价见表9。为了能更直观显示各样地林分结构指数在抚育间伐作业后7～11 a 的变化情况，制图时将竞争指数缩小20 倍，如图6所示。

由图6、表9显示，样地S1～S12 评价等级为2、3、4。S7 样地在抚育间伐作业后9 a 后，林分结构趋于稳定，林木内部压力降低，单木生长空间大幅提升使得样地等级产生提高。S9 号样地各项林分指标在间伐作业7～11 a 中处于合理范围波动，表明此样地在主要树种落叶松的支配下林分结构稳定，光照条件好，林分空间结构得到优化，单木生存空间充足。S12 样地因高间伐强度，林分密度过低，林分结构在自然环境下短时间内难以出现改观。样地S4、S5、S6、S8 在间伐作业后的11 a 中保持3 级不变。S3 样地在抚育间伐作业后9 a 时等级降低的原因为林分密度过大导致的竞争指数升高，单木生长空间不足，林分结构等级不容乐观；35.5%间伐强度下的样地S7 在抚育间伐作业9 a 后由3 级转为4 级，各林分结构指标的综合变化是样地S7 趋向高等级林分结构的直接因素。处于3 级评价的各样地，部分指标较好，但也存在混交状况差，林木竞争压力大等问题。样地S7 与S9 经过35.5%抚育间伐后，以落叶松为优势树种伴生白桦，处在自然演替过程中，混交程度较高，水平分布格局趋向于随机分布，由于间伐，林分内部竞争压力小，形成多层次异龄林结构，光照条件优秀，单木生长空间充足。

表7 间伐作业11 a 后各样地开阔度分布频率Table 7 Frequency of openness distribution in various plots after 11 years of thinning

表8 林分结构均质性特征评价Table 8 Evaluation of stand structure homogeneity

表9 抚育间伐作业7、9、11 a 后各样地林分结构指数与评价Table 9 Indexes and evaluation of stand structure in various plots after thinning 7,9,and 11 years

图6 抚育间伐作业7～11 a 后各样地林分结构指数变化Fig.6 Changes of stand structure index in various plots after 7-11 years of thinning

续图6Continuation of Fig.6

3 结论与讨论

在大兴安岭落叶松天然次生林的水平结构中，树种组成较为单一，乔木层树种主要为落叶松和白桦2 类，林分类型属于针阔混交林，树种空间隔离程度较低，样地内林木竞争较为激烈，这与前人在大兴安岭地区林分结构上的研究一致[23]。

生长结构中，单株平均蓄积量平均值MT 高于LT 和HT 57.89%和20%；树高年平均增长量MT 高于LT 和HT 18.65%和9.48%；胸径年平均增长量MT 高于LT 和HT 14.36%和3.76%。威布尔函数拟合后12 块样地形状参数c的估计值处在1.456 8～2.586 3 之间。由于落叶松天然次生林树种组成单一，抚育间伐强度的改变没有使得样地径阶发生显著改变。

LT 对林分空间结构产生的影响并不显著，HT不利于林分结构稳定和林分生产力的提高，MT 有效地改善了林分结构，提升了林木生长发育空间。可尝试35.5%左右的间伐强度作为大兴安岭落叶松天然次生林林分间伐的参考指标。

随着抚育间伐强度的提升，样地内林木竞争逐渐降低，林分在垂直分层方面并不理想，各样地林层分层概率均低于50%，森林内部林层较为简单，垂直方向上对空间利用程度较低。样地S1～S12 开阔度数值在0.42～0.75 之间，所有样地林木生长空间充足。

各间伐强度下样地评价等级为2、3、4 级。S7、S9 为4 级，S1、S2、S10、S12 为2 级，S3、S4、S5、S6、S8、S11 为3 级。样地S7 在抚育间伐作业9 a 后由3 级转为4 级，样地S7 与S9 经过35.5%抚育间伐后，混交度程度较高，水平分布格局趋向于随机分布。由于间伐，林分内部竞争压力小，形成多层次异龄林结构，光照条件优秀，单木生长空间充足，35.5%左右间伐强度为大兴安岭落叶松天然次生林最优间伐强度。

天然次生林的林分结构特征十分复杂，在新林林场设置的样地仅能代表本范围内天然次生林的生长状况，存在一定局限性。森林结构的稳定是一个长期变化的动态过程。由于时间的限制，本研究只对样地进行了间伐作业7、9、11 a 后的状况进行调查研究，在此基础上应进行15、20 a的长期观测并分析研究变化情况。

未来可在本研究的基础上通过增加灌木、土壤、水源等方面的研究，形成不同层次关系和网络结构。综合各方面研究结果，利用优化技术寻求森林生态系统功能和空间结构的最佳关系，更好地确定理想的森林空间结构条件，为森林健康管理提供帮助。