广西热区晚稻田稗草种类及其分布特点

佟瑶　义珊池　黄梦鸽　刘书宇　韦晨阳　唐文伟

摘要：【目的】明確广西热区晚稻田发生危害的稗草种类及其地域分布特点，为广西稗草的防控及稗草生物学、生态学研究提供基础数据和参考。【方法】以稻田稗草为对象，于2019年10月和2020年10月采用五点取样法对处于热带季风气候区的南宁、北海、钦州、梧州、贵港、玉林、百色和崇左市晚稻田进行田间调查及采样，共112个调查点672个小区田块;采用七级目测法调查每个样点的稻田稗草发生情况;运用Levins方法中的Shannon-Wiener生态位宽度及Pianka生态位重叠值分析稻田稗草的生态位动态。【结果】广西热区晚稻田主要有孔雀稗、硬稃稗、长芒稗、西来稗、光头稗、稗、无芒稗、短芒稗和细叶旱稗等9种稗草，其中无芒稗的发生频度最大，为98.21%，其次为西来稗，发生频度为93.75%，长芒稗、硬稃稗和光头稗的发生频度较小，均低于40.00%;百色、钦州和梧州以无芒稗为优势种，北海、崇左、贵港、南宁和玉林等以西来稗为优势种;9种稗草中，以无芒稗的生态位宽度最大，为2.847，其次是西来稗，生态位宽度为2.614;稗与孔雀稗为最大生态位重叠值物种对，光头稗与硬稃稗为最小生态位重叠值物种对，光头稗与其他物种的生态位重叠值普遍较低。【结论】广西热区晚稻田稗草种类丰富，且不同区域稻田的优势稗草种类不同。生产中应针对不同种类稗草采取针性防控措施。

关键词： 晚稻田;稗草种类;生态位;广西

中图分类号： S451.0                         文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）01-95-09

Abstract：【Objective】In order to study the distribution patterns of Echinocloa species in late rice fields in tropical areas of Guangxi and provide basic data for the control of barnyard grass，biology and ecology research on barnyard grass.【Method】Barnyard grass was the objective. Barnyard grass in the laterice fields of which located in the tropical region such as Nanning， Beihai， Qinzhou， Wuzhou， Guigang， Yulin， Baise and Chongzuo were investigated and sampled with the five point sampling method in October，2019 and October，2020. There were 112 investigation points and 672 plots. The occurrence of barnyard grass was surveyed by seven grade visual method on each point. The Shannon-Wiener niche width and Pianka niche overlap value in the Levins method were used to analyze the niche dynamics of barnyard grass in paddy field.【Result】The results showed that nine species of Echinocloa species were observed in late rice fields of Guangxi， they were E. cruspavonis， E. glabrescens， E. caudata， E. crusgalli var.zelayensis，E. colonum， E. glabrescens， E. crusgalli var. mitis，E. crusgalli var. Breviseta and E. crusgalli var. praticola. The occorrence frequency of E. crusgalli var.mitis was the highest（98.21%）， followed by E. crusgalli var. zelayensis（93.75%）， and those of E. caudata，E. glabrescens and E. colonum were low， which were all lower than 40.00%. In Baise， Qinzhou and Wuzhou，E. crusgalli var. mitis was mono-dominant among Echinocloa species on rice fields， while in Beihai， Chongzuo， Guigang， Nanning and Yulin，E.crusgalli var. zelayensis was dominant species. Among the nine Echinocloa species observed， E. crusgalli var.mitis showed the largest niche breadth（2.847）， followed by E.crusgalli var.zelayensis（2.614）. Niche overlaps between E. crusgalli and E. cruspavonis were the highest， that between E. colonum and E. glabrescens were the lowest， those between E. colonum and other species were low. 【Conclusion】Echinocloa species in late rice fields of Guangxi are abundant， and the dominant species of barnyard grass are different in different rice fields. Specific control measures should be taken for different species of barnyard grass in production.

Key words： late rice fields; Echinocloa species; ecological niche; Guangxi

Foundsation item： National Key Research and Development Program of China（2018YFD0200300）

0 引言

【研究意义】水稻是我国最主要的粮食作物，防控水稻生产过程中的有害生物以减少产量损失，是水稻生产最重要的工作之一，而关于杂草的防控，稗草防控首当其冲。稗草生长势强，与水稻争肥争光，繁殖快，且是部分水稻病虫害的寄主，严重影响水稻生产，是现代农业水稻生态系统中主要的有害生物，一般可造成水稻减产10%～20%，严重时可达50%以上，甚至绝收（朱文达，2005;强胜，2010;Zhang et al.，2017）。目前防治稗草的常用手段是化学防控，乙酰乳酸合成酶抑制剂、PSII抑制剂、乙酰辅酶A羧化酶抑制剂、激素类抑制剂、细胞分裂抑制剂和光系统Ⅱ抑制剂类除草剂中均有防控稗草的品种。然而，由于长期使用除草剂，稻田稗草抗性越来越强，稻田稗草失防严重，并且由于不同种类稗草对水稻田生境的适应性不尽相同，抗性发生情况不同，对水稻生产造成的危害也不相同，甚至差别极大，给稻田稗草的防控增加了难度（Damalas et al.，2008;Cau-wer et al.，2012;Zhang et al.，2017）。受生物因子和环境因子（营养、光照、温度等）影响的生态位可在一定程度上反映物种对其生存环境的时空分布、占有和利用，生态位宽度和生态位重叠值对了解各物种种类在群落中的地位、作用及种类间的相互关系等具有重要意义（Wiley et al.，2003;高原等，2019）。广西位于华南地区，是我国主要的水稻产区之一，属亚热带季风气候和热带季风气候，光照充足，降水量多，年均气温高（况雪源等，2007），有利于稗草的生长，从而造成稗草种类丰富，且防控难度较大。因此，明确广西稻田稗草种类组成情况，并从生态位的角度明确稗草分布特点，对稻田稗草的综合防控具有重要参考价值。【前人研究进展】稗草的分类问题一直是杂草领域关注的焦点，不同种类稗草由于遗传背景和除草剂压力的不同而导致形态变异较大，从而分类困难。虽然稗草属于自花传粉植物，但同时会通过异花传粉进行基因交换来保持种群多样性，这也给稗草的分类增加了难度（付菲，2016），因此不同学者对稗草的划分界限观点不尽相同。Carretero（1981）将稗草分为5种：稗（Echinochloa glabrescens）、光头稗（E. colonum）、旱稗（E. hispidula）、水田稗（E. oryzoides）和水稗（E. phyllopogon）;Pignatti（1982）将稗草分为稗、光头稗、水稗、孔雀稗（E. cruspavonis）、小旱稗（E. crusgalli var. austro-japonensis）和硬稃稗（E. glabrescens）等6种;Costea和Tardif（2002）基于稗草种子外稃和颖果的形态，也将稗草划分为5种，与Carretero（1981）的划分标准一致;但这种划分标准仅适用于特定地区的稗草种群，在许多情况下，当应用特定的分类学分类来区分稗草属物种时，可能存在高度的不确定性（Tabacchi et al.，2006）。我国稗草种类丰富，2013年出版的《Flora of China》（Chen and Sylvia，2013）对国内稗属植物进行了进一步修订，并给出了较为明晰的检索分类依据，其将稗草分为8个种，6个变种，包括长芒稗（E. caudata）、光头稗、稗、孔雀稗、紫穗稗（E. esculenta）、湖南稗子（E. frumentacea）、硬稃稗、水田稗、小旱稗、短芒稗（E. crusgalli var. breviseta）、稗（原变种）、无芒稗（E. crusgalli var. mitis）、细叶旱稗（E. crusgalli var. praticola）和西来稗（E. crusgalli var. zelaye-nsis）。目前研究明确了江苏、黑龙江、广东、宁夏、安徽、上海、浙江和新疆等水稻区的稗草种类，其中，江苏省发生的稗草共有5個种3个变种，其中无芒稗、稗和西来稗在稻田中较常见，光头稗也时有发生（张自常等，2014）;黑龙江省稗草种类有稗、无芒稗、水田稗和长芒稗（张婉茹，2018）;广东省稻田稗草种类有稗、无芒稗、硬稃稗和孔雀稗等（陈国奇等，2019）;宁夏省稻田稗草种类有稗、无芒稗、硬稃稗、孔雀稗和长芒稗等（陈国奇等，2019）。【本研究切入点】虽然有文献报道了我国部分地区的稗草种类，但不同水稻区稗草的优势种群有所差异。目前尚未有广西稻田稗草种类及分布的相关报道。【拟解决的关键问题】通过田间系统调查广西热区晚稻田稗草种类，并从生态位的角度分析其区域性分布情况，以期为广西水稻田稗草治理及稗草生物学、生态学研究提供基础数据和参考。

1 材料与方法

1. 1 调查样点及方法

1. 1. 1 调查样点 根据原农业部南亚办发布的区划划分标准（曾安逸等，2017），选取广西热区南宁、北海、钦州、梧州、贵港、玉林、百色和崇左市的大面积稻田共112个调查点，共计672个小区田块（表1）。

1. 1. 2 调查方法 参考陈国奇等（2019）、庄家文等（2019）、徐伟东等（2020）的稻田杂草调查方法，选取相同时间节点分别于2019年10月和2020年10月展开田间调查。每个调查点间隔500 m，选取6块约1333 m2稻田，每块稻田采用五点取样法（张绍明等，2014）进行调查，并采用七级目测法（表2）明确稗草发生情况（Qiang，2005）。

1. 2 数据处理与分析

七级目测法中盖度和多度的计算按式（1）和式（2），综合指数的计算按式（3）进行;频度的计算按式（4）;以广西热区稻田各地市行政区域进行划分，对采集的调查点按“调查点—稗草综合指数”数据矩阵，采用Levins方法中的Shannon-Wiener计算生态位宽度，计算公式见式（5）;采用Pianka生态位重叠值公式计算各层次主要稗草种群间的生态位重叠值（Pianka，1973），计算公式见式（8）。

盖度（%）=稗草地上部分在地上的垂直投影面

积/样方面积×100 （1）

多度（%）=每一物種数（全部样方中）/全部样方

总物种数×100 （2）

综合指数（%）=Σ[（优势度级别值×该级别出的

田块数）/（c×5）]×100 （3）

式中，c为某地点的调查田块数。

频度（%）=某种杂草出现的田块数/总调查田块

数×100 （4）

B（SW）i=-[j=1r（Pij×lnPij）] （5）

式中，B（SW）i为物种i的生态位宽度，r为资源位数，Pij为物种i利用第j种资源占其利用全部资源的比例。

Pij=[nijYi]                                      （6）

Yi=[j=1inij]                             （7）

Qik=[j=1r（Pij×lnPkj）]/[（j=1rPij2）×（j=1rPkj2）] （8）

式中，Qik为物种i和物种k之间的生态位重叠值;r为资源位数;Pij和Pkj为种i和种k的个数在j资源总个数中的比例。生态位重叠值可划分为3个等级：低重叠值（<0.300）、较低重叠值（0.300～0.600）、较高重叠值（>0.600）（Wathne et al.，2000）。

2 结果与分析

2. 1 广西热区晚稻田稗草危害情况调查结果

以广西热区晚稻田各地市行政区域进行划分，对稗草不同优势度等级田块占比和综合指数进行分析，结果（表3）显示，玉林、钦州和百色稗草发生程度较高，其综合指数均在50.00%以上，而北海发生程度较低，其综合指数仅为35.00%，且多数田块稗草优势度等级在1～3级。

2. 2 广西热区晚稻田稗草种类

根据田间稗草植株及种子形态（图1），参考《Flora of China》划分标准对广西热区晚稻田稗草种类进行鉴定（Chen and Sylvia，2013），结果见表4。广西热区晚稻田主要有孔雀稗、硬稃稗、长芒稗、西来稗、光头稗、稗、无芒稗、短芒稗和细叶旱稗等9种稗草。

2. 3 广西热区晚稻田不同种类稗草发生量及分布情况

在所调查的672个田块中，无芒稗发生频度最大，为98.21%，多度为35.13%，综合指数为22.27%;其次是西来稗，频度为93.75%，多度为34.12%，综合指数为22.42%;长芒稗、硬稃稗和光头稗的发生频度较低，均低于40.00%（图2）。表明广西热区晚稻田主要稗草种类为无芒稗和西来稗。

不同稗草种类在不同地区分布也不同，百色、崇左、贵港、南宁和钦州9种稗草均有发现;北海和玉林地区未发现硬稃稗;梧州和玉林未发现光头稗。在北海、崇左、贵港、南宁和玉林西来稗为优势种，百色、钦州和梧州以无芒稗为优势种（表5）。

2. 4 广西热区晚稻田稗草生态位分析结果

生态位宽度能衡量物种对环境资源的利用能力和分布状况，生态位越宽，物种对环境资源利用的能力越强，在生境中的地位越重要且分布状况也越均匀（刘加珍等，2004;Soberon and Peterson，2005）。调查结果（表5）显示，广西热区晚稻田中无芒稗的生态位宽度最大，为2.847，其次是西来稗，生态位宽度为2.614，表明这2种稗草出现的频度较高，分布的范围也较广，对稻田资源的利用能力和生态环境因子的适应能力优于其他稗草，是广西热区晚稻田的主要稗草，而光头稗和硬稃稗在所调查稻田的生态位宽度均较小，说明其对环境变化的适应能力和属间竞争力较弱。

生态位重叠值Qik>0.600，说明物种间生态位重叠显著，种对间对资源需求情况趋于相同（Wathne et al.，2000;彭松耀等，2015）。由表6可知，在调查的稗草36个物种对中，Qik>0.600及以上的种对有24对，约占总种对数的66.67%;0.300

3 讨论

本研究调查发现，广西热区晚稻田无芒稗生态位宽度最宽，具有最大的适应辐，且在所调查的各水稻种植区域均具有较高的发生量;光头稗的生态位宽度较窄，只出现在调查的个别资源位中，在稻田中具有最小的适应辐，与冯莉和陈国奇（2016）、徐伟东等（2020）的研究结果一致。这是由于无芒稗具有植株分蘖多、花序有二级分枝、种子量大、叶鞘基部易产生次级侧根等生物学特性，使无芒稗很好地从稻田中吸取养分（王增法等，2019），比其他种类稗草具有更强的竞争能力和适应性（徐正浩等，2013），使得其在环境中生态位宽度较宽;光头稗具有植株分蘖较少、圆锥花序较窄、种子量较少且土壤2 cm以下的出苗率较低的生物学特性，使其在环境中不具有竞争优势（Cardina et al.，2002），且广西稻田多采用轮作方式，轮作翻耕时会将光头稗种子深埋于土壤，从而使其生态位宽度较窄。

一般而言，生态位宽度大的物种与其他物种间的生态位重叠值会较大，生态位宽度小的物种生态位重叠值会较小，但生态位宽度较窄的物种间也会存在较大的生态位重叠值（班卫强等，2012）。本研究调查发现，虽然稗和孔雀稗的生态位宽度均较窄，但两者具有较大的生态位重叠值，这是因为生态位宽度较窄的物种对间具有相似的生态学特性，且其对生境中环境资源的需求会产生互补所致（刘巍和曹伟，2011;陈志伟等，2014），陈国奇等（2019）对我国9个省级行政区的不同种稗草调查時同样发现生态位宽度较窄的稗与孔雀稗间的生态位重叠值最大;陆永良等（2014）基于ISSR标记技术进一步解析了稗与孔雀稗生态位重叠值较大的原因。

Damalas等（2008）研究发现，水稗和水田稗的萌发率及出苗率显著高于稗，且对敌稗、氰氟草酯、环丙草酮和双草醚等除草剂的抗性也强于稗，说明当不同种稗草复合种群出现在稻田时，由于生物性状差异和抗性情况的不同，会增加稻田稗草的防控难度。本研究发现目前广西热区晚稻田发生的稗草种类有稗、光头稗、长芒稗、孔雀稗、硬稃稗5个种和无芒稗、西来稗、细叶旱稗、短芒稗4个变种，明确广西晚稻田稗草种类对其针对性防控工作具有指导意义。

4 结论

广西热区晚稻田共发现孔雀稗、硬稃稗、长芒稗、西来稗、光头稗、稗、无芒稗、短芒稗和细叶旱稗等9种稗草，其中无芒稗的发生频度最大，光头稗的发生频度最小。百色、钦州和梧州晚稻田稗草以无芒稗为优势种，北海、崇左、贵港、南宁和玉林晚稻田以西来稗为优势种。在9种稗草中，无芒稗的生态位宽度最大，其次是西来稗。稗与孔雀稗为最大生态位重叠物种对，光头稗与硬稃稗为最小生态位重叠值物种对。

参考文献：

班卫强，严成，尹林克，杨美琳，王忠臣. 2012. 古尔班通古特沙漠南缘不同立地条件植物多样性和优势种群生态位特征研究[J]. 中国沙漠，32（6）：1632-1638. [Ban W Q，Yan C，Yin L K，Yang M L，Wang Z C. 2012. Plant species diversity and dominance population niche characteri-stics at different sites in southern Gurbantunggut desert[J]. Journal of Desert Research，32（6）：1632-1638.]

陈国奇，唐伟，李俊，陆永良，董立尧. 2019. 我国水稻田稗属杂草种类分布特点：以9个省级行政区73个样点调查数据为例[J]. 中国水稻科学，33（4）：368-376. [Chen G Q，Tang W，Li J，Lu Y L，Dong L Y. 2019. Distribution chara-cteristics of Echinocloa species in rice fields in China： A case survey on 73 sites from nine provincial administrative regions[J]. Chinese Journal of Rice Science，33（4）：368-376.]

陈志伟，伊贤贵，王贤荣，谢春平，南程慧，汪小飞. 2014. 黄山微毛樱群落主要种群生态位特征[J]. 南京林业大学学报（自然科学版），38（S）：39-46. [Chen Z W，Yi X G，Wang X R，Xie C P，Nan C H，Wang X F. 2014. Niche characteristics of dominant population of Cerasus clarofolia community in Huangshan Mountain[J]. Journal of Nanjing Forestry University（Natural Sciences Edition），38（S）：39-46.]

冯莉，陈国奇. 2016. 南方农田常见杂草原色图谱[M]. 广州：广东科技出版社. [Feng L，Chen G Q. 2016. Common agricultural weeds in south China[M]. Guangzhou：Guangdong Science and Technology Press.]

付菲. 2016. 稗属植物的分类鉴定及其与水稻化感作用研究[D]. 杭州：浙江大学. [Fu F. 2016. Classification of Echinochloa species and their allelopathy with rice[D]. Hangzhou：Zhejiang University.]

高原，王超，刘乾甫，彭松耀，麦永湛，赖子尼. 2019. 珠三角河网不同水文期浮游动物优势种及生态位[J]. 水生态学杂志，40（6）： 37-44. [Gao Y，Wang C，Liu Q P，Peng S Y，Mai Y Z，Lai Z N. 2019. Dominant zooplankton species and their ecological nihes under different hydrologic regimes in rivers of the Pearl River Delta[J]. Journal of Hydroecology，40（6）： 37-44].

况雪源，苏志，涂方旭. 2007. 广西气候区划[J]. 广西科学，14（3）：278-283. [Kuang X Y，Su Z，Tu F X. 2007. Climate regionalization of Guangxi[J]. Guangxi Sciences，14（3）;278-283.]

劉加珍，陈亚宁，张元明. 2004. 塔里木河中游植物种群在四种环境梯度上的生态位特征[J]. 应用生态学报，15（4）：549-555. [Liu J Z，Chen Y N，Zhang Y M. 2004. Niche characteristics of plants on four environmental gradients in middle reaches of Tarim River[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，15（4）：549-555.]

刘巍，曹伟. 2011. 长白山云冷杉群落主要种群生态位特征[J]. 生态学杂志，30（8）：1766-1774. [Liu W，Cao W. 2011. Niche characteristics of main plant species in spruce-fir forests in Changbai Mountains[J]. Chinese Journal of Eco-logy，30（8）：1766-1774.]

陆永良，刘德好，郭水良，余柳青. 2014. 基于ISSR标记的中国稻田稗属植物分类[J]. 浙江农业学报，26（5）：1309-1314. [Lu Y L，Liu D H，Guo S L，Yu L Q. 2014. Classification of Echinochloa species in Chinese paddy fields based on ISSR markers[J]. Acta Agriculturae Zhejiangensis，26（5）：1309-1314.]

彭松耀，李新正，王洪法，张宝琳. 2015. 南黄海春季大型底栖动物优势种生态位[J]. 生态学报，35（6）：1917-1928. [Peng S Y，Li X Z，Wang H F，Zhang B L. 2015. Niche analysis of dominant species of macrozoobenthic community in the southern Yellow Sea in spring[J]. Acta Ecologica Sinica，35（6）：1917-1928.]

强胜. 2010. 我国杂草学研究现状及其发展策略[J]. 植物保护，36（4）：1-5. [Qiang S. 2010. Current status and deve-lopment strategy for weed science in China[J]. Plant Protection，36（4）：1-5.]

王增法，杜敏，王福军，苏一诺，彭芳华，苗阳阳，曲善民. 2019. 无芒稗种子种苗形态特征及萌发特性的研究[J]. 当代畜牧，（10）：25-29. [Wang Z F，Du M，Wang F J，Su Y N，Peng F H，Miao Y Y，Qu S M. 2019. Studies on morphological characteristics and germination characteristics of seeds and seedlings of beardless barnyard grass[J]. Contemporary Animal Husbandry，（10）：25-29.]

徐伟东，黎菊，陆强，王晔青. 2020. 浙北稻麦连作区水直播稻田杂草群落组成及多样性差异[J/OL]. 生态与农村环境学报：1-12. https：//doi.org/10.19741/j.issn.1673-4831. 2020.0134. [Xu W D，Li J，Lu Q，Wang Y Q. 2020. Weed community composition and difference of diversity in wet direct-seeding paddy fields in rice-wheat rotation areas in northern Zhejiang Province[J/OL]. Journal of Eco-logy and Rural Environment：1-12. https：//doi.org/10.19741/j.issn.1673-4831.2020.0134.]

徐正浩，谢国雄，周宇杰，高屾. 2013. 三种栽植方式下不同株型和化感特性水稻对无芒稗的干扰控制作用[J]. 作物学报，39（3）：537-548. [Xu Z H，Xie G X，Zhou Y J，Gao S. 2013. Interference of rice with different morphological types and allelopathy on barnyardgrass under three planting patterns[J]. Acta Agronomica Sinica，39（3）：537-548.]

曾安逸，秦斌华，张慧坚，胡小婵. 2017. 广西热区经济现状分析及热带农业发展探讨[J]. 热带农业科学，37（1）：103-107. [Zeng A Y，Qin B H，Zhang H J，Hu X C. 2017. Discussions on tropical agricultural development based on the economic situation in the tropical areas of Guangxi Province[J]. Chinese Journal of Tropical Agriculture，37（1）：103-107.]

张绍明，张开龙，强胜. 2014. 江苏省主要农田杂草调查方法探讨[J]. 杂草科学，32（4）：24-27. [Zhang S M，Zhang K L，Qiang S. 2014. Introduction of weed survey methods applied in the main crop fields of Jiangsu Province[J]. Journal of Weed Science，32（4）：24-27.]

张婉茹. 2018. 寒地稗草种质资源遗传多样性研究[D]. 哈尔滨：哈尔滨师范大学. [Zhang W R. 2018. Study on genetic diversity of Echinochloa crusgalli from Cold Areas[D]. Harbin：Harbin Normal University.]

张自常，李永丰，张彬，杨霞. 2014. 稗属杂草对水稻生长发育和产量的影响[J]. 应用生态学报，25（11）：3177-3184.[Zhang Z C，Li Y F，Zhang B，Yang X. 2014. Influence of weeds in Echinochloa on growth and yield of rice[J].Chinese Journal of Applied Ecology，25（11）：3177-3184].

朱文达. 2005. 稗对水稻生长和产量性状的影响及其经济阈值[J]. 植物保护学报，32（1）：81-86. [Zhu W D. 2005. Influence of barnyardgrass，Echinochloa crusgalli，on the growth and yield of paddy rice and its economic threshold[J]. Acta Phytophylacica Sinica，32（1）：81-86.]

庄家文，张峥，强胜. 2019. 浙江省水稻田杂草群落调查[J]. 植物保护学报，46（2）：479-488. [Zhuang J W，Zhang Z，Qiang S. 2019. Weed communities in rice fields in Zhe-jiang Province[J]. Journal of Plant Protection，46（2）：479-488.]

Cardina J，Herms C P，Doohan D J. 2002. Crop rotation and tillage system effects on weed seedbanks[J]. Weed Science，50（4）：448-460.

Carretero J L. 1981. El género Echinochloa Beauv. en el su-roeste de Europa[J]. Anales Del Jardin Botanico De Madrid，38（1）：91-108.

Cauwer B D，Rombaut R，Bulcke R，Reheul D. 2012. Diffe-rential sensitivity of Echinochloa muricata and Echinochloa crus-gallito 4-hydroxyphenyl pyruvate dioxygenase- and acetolactate synthase-inhibiting herbicides in maize[J]. Weed Research，52（6）：500-509.

Chen S L，Sylvia M P. 2013. Flora of China： Volume 22[M]. Beijing： Science Press and Missouri Botanical Garden Press.

Costea M，Tardif F J. 2002. Taxonomy of the most common weedy European Echinochloa species （Poaceae： Panicoideae） with special emphasis on characters of the lemma and caryopsis[J]. SIDA，Contributions to Botany，20（2）：525-548.

Damalas C A，Dhima K V，Eleftherohorinos I G. 2008. Morphological and physiological variation among species of the genus Echinochloa in Northern Greece[J]. Weed Scien-ce，56（3）：416-423.

Pianka E R. 1973. The Structure of Lizard Communities[J]. Annual Review of Ecology Systematics，4：53-74.

Pignatti S. 1982. Flora Italia Volume III[M]. Bologna： Edagricole-New Business Media：107-108.

Qiang S. 2005. Multivariate analysis，description，and ecological interpretation of weed vegetation in the summer crop fields of Anhui Province，China[J]. Journal of Integrative Plant Biology，47（10）：1193-1210.

Soberon J，Peterson A T. 2005. Interpretation of models of fundamental ecological niches and species distributional areas[J]. Biodiversity Informatics，2：1-10.

Tabacchi M，Mantegazza R，Spada A，Ferrero A. 2006. Morphological traits and molecular markers for classification of Echinochloa species from Italian rice fields[J]. Weed Science，54（6）：1086-1093.

Wathne J A，Haug T，Lydersen C. 2000. Prey preference and niche overlap of ringed seals Phoca hispida and harp seals P. groenlandica in the Barents Sea[J]. Marine Eco-logy Progress，194：233-239.

Wiley E O，McNyset K M，Peterson A T，Robins C R，Stewart A M. 2003. Niche modeling and geographic range predictions in the marine environment using a machine-learning algorithm[J]. Oceanography，16（3）：120-127.

Zhang Z C，Gu T，Zhao B H，Yang X，Peng Q，Li Y F，Bai L Y. 2017. Effects of common Echinochloa varieties on grain yield and grain quality of rice[J]. Field Crops Research，203：163-172.

（責任编辑 麻小燕）