高温和淹水胁迫对不结球白菜生长发育的影响

何小艳,朱红芳,李晓锋,奚丹丹,高 璐,朱玉英∗

(1 上海市农业科学院设施园艺研究所,上海市设施园艺技术重点实验室,上海201403,2南京农业大学园艺学院,南京210095)

随着全球温室效应的发生,高温胁迫已成为世界许多地区影响农业生产的重要因素之一。 短时间或连续高温会引起植物的一系列形态结构和生理生化变化,从而影响其生长发育[1]。

我国长江流域受季风气候的影响,夏季不仅温度较高,且水淹灾害频繁,高温和涝害现象较多。 高温胁迫会影响番茄、黄瓜和茄子等蔬菜的光合作用,使其生长势减弱,品质变差。 在极端暴雨天气造成的涝害或淹水胁迫下,植株的渗透物质含量降低,叶绿素含量减少,活性氧含量增加,导致光合效率显著降低[2-4]。 黄瓜幼苗受到淹水胁迫后,叶片表面会出现铁锈色斑块,叶肉褪绿,幼苗生长受到抑制,甚至停止生长[5]。 在30 ℃高温以及淹水协同胁迫下,薰衣草生长发育受到阻碍,38 ℃以上时可在几天内死亡[6]。

不结球白菜(Brassica campestrisL.ssp.chinensisMakino)又称小白菜、油菜、青菜等,起源于中国,是长江中下游及其以南地区普遍种植的绿叶蔬菜[7],其生性喜凉,当温度大于25 ℃时,生长受限[8]。 每年4—10 月份,大棚内平均温度往往在30 ℃以上,超过不结球白菜正常生长温度,不结球白菜的蒸腾作用增强,呼吸作用加大,光合作用受抑,导致其生长势减弱、叶片变薄、短缩茎伸长、叶片卷曲萎蔫,植株的株高、叶面积、鲜干质量等受到抑制,甚至引发死亡[9]。 不结球白菜根系细弱(属于浅根性),淹水胁迫下其根系缺氧,生长受限[10]。 目前,有关不结球白菜在高温和淹水双重胁迫下生理生化变化方面的研究较少。

本试验以‘黑油东’和‘苏州青’2 个不结球白菜品种为试料,探究高温和淹水胁迫对不结球白菜生长发育的影响,以期为夏季不结球白菜的栽培提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料及处理

供试不结球白菜品种‘黑油东’和‘苏州青’均由上海市农业科学院设施园艺研究所青菜课题组自主选育,其中‘黑油东’耐涝性较强且较耐高温,‘苏州青’耐涝性较弱且不耐高温。 试验于2018 年5 月—2019 年1 月在上海市农业科学院设施园艺研究所内进行。

将‘黑油东’和‘苏州青’的种子分别播于8 cm×8 cm×10 cm 的塑料营养钵内育苗,将幼苗放在塑料大棚内进行常规管理,待幼苗长至四叶一心时,移入人工气候箱内。 人工气候箱温度分别设为24 ℃∕19 ℃(白天∕晚上)、35 ℃∕25 ℃(白天∕晚上)、40 ℃∕30 ℃(白天∕晚上),湿度恒定为75%,光照∕黑暗时间为10 h∕14 h。 每个品种各设淹水和不淹水处理(淹水处理记为W)。 淹水处理即水面超过土层表面1 cm,不淹水处理进行常规的水分管理。 以24 ℃∕19 ℃(白天∕晚上)作为高温胁迫的对照,以24 ℃∕19 ℃(白天∕晚上) +淹水作为高温淹水胁迫的对照。 每个处理设3 次重复,每重复取3 个植株。胁迫48 h 后,将幼苗移到塑料大棚内恢复5 d。 分别在试验处理的0 h、48 h 及胁迫解除后恢复的第5 天(Res5 d)进行相关指标的测定。

1.2 测定指标

1.2.1 株高

选取大小一致的幼苗,用最小刻度为1 mm 的刻度尺测量植株茎基部至叶子顶端的高度(cm),取3 次重复的平均值。

1.2.2 根冠比

从根颈处剪开,分别称量地上部分质量(DS)和地下部分质量(DR),根冠比=DR∕DS。

1.2.3 植株鲜质量

将幼苗从营养钵里拔出,用蒸馏水冲洗干净并用滤纸吸干水分后放在千分之一天平上称得质量(g),取3 次重复的平均值。

1.2.4 植株干质量

将幼苗放入鼓风干燥箱中,105 ℃杀青15 min,80 ℃烘干至恒重,在千分之一天平上称得质量(g),取3 次重复的平均值。

1.2.5 叶面积

用最小刻度为1 mm 的刻度尺测定植株最大叶片的长度(L)和宽度(W),叶面积=L×W×0.75(展开叶系数)。

1.2.6 叶片含水量

用千分之一天平称得叶片鲜质量和叶片干质量,取3 次重复的平均值。 叶片含水量=(叶片鲜质量-叶片干质量)∕叶片鲜质量。

1.3 数据处理

采用Excel 2003 软件进行数据的录入和图表的制作,采用SPSS 19.0 统计软件对数据进行方差分析,采用Duncan’s 新复极差法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 高温和淹水胁迫对植株表型的影响

由图1 可见,24 ℃淹水处理前后,‘黑油东’和‘苏州青’的生长势基本一致;在35 ℃下处理48 h 后,‘苏州青’有部分叶片下垂,略有萎蔫,而‘黑油东’则基本保持不变;在40 ℃下淹水处理48 h 后,‘黑油东’和‘苏州青’的叶片均有萎蔫,且‘苏州青’的萎蔫程度大于‘黑油东’。 与35 ℃处理相比,40 ℃下‘黑油东’和‘苏州青’植株表型差异不明显,但在40 ℃和淹水双重胁迫下,‘黑油东’和‘苏州青’的叶片均萎蔫严重,外叶失水卷曲,且‘苏州青’靠近淹水基部的叶片开始腐烂,说明‘苏州青’受胁迫的程度大于‘黑油东’。

图1 不同温度和淹水处理48 h 后‘黑油东’和‘苏州青’的表型Fig.1 Phenotypes of ‘Heiyoudong’ and ‘Suzhouqing’ after different temperature and water logging treatments for 48 h

2.2 高温胁迫对不结球白菜生长发育的影响

2.2.1 高温胁迫对不结球白菜株高和根冠比的影响

由表1 和表2 可知,高温胁迫对不结球白菜的株高、根冠比具有一定的抑制作用,且随胁迫温度升高,抑制作用增强。 在35 ℃高温胁迫下,‘黑油东’和‘苏州青’的株高均低于对照(24 ℃),根冠比分别较对照减少2.48%、8.12%;在40 ℃高温胁迫下,‘黑油东’和‘苏州青’的株高分别较对照显著降低了8.89%、13.57%,根冠比较对照分别减少了6.21%、11.97%(P＜0.05)。 恢复5 d 后,‘黑油东’和苏州青’的株高均有所增加,但随胁迫温度升高,株高增长能力减弱。 相同高温胁迫下,‘黑油东’株高的增长能力大于‘苏州青’,根冠比趋势与株高一致。

以上结果说明,在相同高温胁迫下,‘苏州青’的株高和根冠比被抑制程度大于‘黑油东’,表明‘黑油东’较‘苏州青’更能维持自身株高的稳定及地下根系的正常生长,以保持地上部与地下部营养供给的平衡,应对高温逆境。

表1 高温胁迫对不结球白菜株高的影响Table 1 Effects of high temperature stress on plant height of non-heading Chinese cabbage cm

表2 高温胁迫对不结球白菜根冠比的影响Table 2 Effects of high temperature stress on root-crown ratio of non-heading Chinese cabbage

2.2.2 高温胁迫对不结球白菜植株鲜质量和干质量的影响

由表3 可知,高温胁迫下不结球白菜的植株鲜质量和干质量均呈下降趋势,且胁迫温度越高,降幅越大。 在35 ℃高温胁迫下,‘黑油东’和‘苏州青’植株鲜质量分别较对照减少3.16%、12.54%(P＜0.05),干质量分别较对照减少3.15%、10.70%;在40 ℃高温胁迫下,2 个品种植株鲜质量分别较对照显著减少了14.23%、22.26%,干质量分别较对照减少了11.26%、21.88%(P＜0.05)。 恢复5 d 后,‘黑油东’和‘苏州青’在35 ℃高温胁迫下的植株鲜质量分别恢复至对照的94.08%、81.62%,干质量分别恢复至对照的95.49%、84.49%;在40 ℃高温胁迫下的植株鲜质量分别恢复至对照的79.79%、70.47%,干质量分别恢复至对照的80.94%、70.07%。

以上结果说明,相同高温胁迫下,‘黑油东’较‘苏州青’更能保持自身物质积累的平衡以应对高温逆境带来的伤害。

表3 高温胁迫对不结球白菜植株鲜质量和干质量的影响Table 3 Effects of high temperature stress on plant fresh weight and dry weight of non-heading Chinese cabbage g

2.2.3 高温胁迫对不结球白菜叶面积和叶片含水量的影响

由表4 和表5 可知,高温胁迫降低了不结球白菜的叶面积和叶片含水量,且随胁迫温度升高,下降幅度增大。 在35 ℃高温胁迫下,‘黑油东’和‘苏州青’的叶面积分别较对照减少了0.39%、15.48%,叶片含水量较对照降低了3.47%、7.18%;在40 ℃高温胁迫下,叶面积分别较对照减少了8.90%、24.53%,叶片含水量分别较对照降低了7.65%、13.62%,‘苏州青’的叶面积和叶片含水量与对照相比,均达显著性差异。 恢复5 d 后,2 个品种的叶面积均有所增加,且相同高温胁迫下,‘黑油东’叶片的生长速度大于‘苏州青’。 叶片含水量恢复趋势与叶面积一致。

以上结果表明,高温胁迫对不结球白菜叶面积和叶片含水量的影响较大。 相同高温胁迫下,‘黑油东’调节自身叶片大小和水分代谢平衡的能力较‘苏州青’强,更能适应高温逆境。

表4 高温胁迫对不结球白菜叶面积的影响Table 4 Effects of high temperature stress on leaf area of non-heading Chinese cabbage cm2

表5 高温胁迫对不结球白菜叶片含水量的影响Table 5 Effects of high temperature stress on leaf water content of non-heading Chinese cabbage %

2.3 高温和淹水胁迫对不结球白菜生长发育的影响

2.3.1 高温和淹水胁迫对不结球白菜株高和根冠比的影响

由表6 和表7 可知,高温淹水胁迫对不结球白菜的株高、根冠比具有一定的抑制作用,且随胁迫温度升高,抑制作用增强。 在35 ℃高温淹水胁迫下,‘黑油东’和‘苏州青’的株高分别较对照显著减少了17.04%、22.15%,根冠比分别较对照显著减少了43.90%、50.00%;在40 ℃高温淹水胁迫下,株高分别较对照显著减少了28.54%、54.47%,根冠比分别较对照显著减少了56.10%、64.35%。 恢复5 d 后,‘黑油东’‘苏州青’株高的被抑制现象作用仍未得到良好的消除,且随胁迫温度升高,株高恢复能力减弱。 相同高温淹水胁迫下,‘苏州青’株高的恢复能力小于‘黑油东’,根冠比趋势与株高一致。

以上结果表明,高温淹水逆境严重破坏了不结球白菜的株高增长及地下部根系的正常发育,打破了地上部与地下部能量供给的平衡。

表6 高温和淹水胁迫对不结球白菜株高的影响Table 6 Effects of high temperature and water logging stress on plant height of non-heading Chinese cabbage cm

表7 高温和淹水胁迫对不结球白菜株高和根冠比的影响Table 7 Effects of high temperature and water logging stress on root-crown ratio of non-heading Chinese cabbage

2.3.2 高温和淹水胁迫对不结球白菜植株鲜质量和干质量的影响

由表8 可知,高温淹水胁迫下不结球白菜的植株鲜质量和干质量均呈下降趋势,且随胁迫温度升高,降幅变大。 在35 ℃高温淹水胁迫下,‘黑油东’和‘苏州青’植株鲜质量分别较对照显著降低了17.27%、25.08%,干质量分别较对照显著降低了13.17%、20.16%;在40 ℃高温淹水胁迫下,植株鲜质量分别较对照显著降低了26.64%、43.49%,干质量分别较对照显著降低了24.44%、35.76%。 恢复5 d 后,‘黑油东’和‘苏州青’在35 ℃高温淹水胁迫下的植株鲜质量分别恢复至对照的75.44%、65.60%,干质量分别恢复至对照的80.68%、68.91%;在40 ℃高温淹水胁迫下的植株鲜质量分别恢复至对照的61.21%、46.06%,干质量分别恢复至对照的65.54%、53.84%。

以上结果表明,相同高温淹水胁迫下,‘黑油东’较‘苏州青’更能保持自身物质积累的平衡以应对高温淹水逆境带来的伤害。

表8 高温和淹水胁迫对不结球白菜植株鲜质量和干质量的影响Table 8 Effects of high temperature and water logging stress on plant fresh weight and dry weight of non-heading Chinese cabbage g

2.3.3 高温和淹水胁迫对不结球白菜叶面积和叶片含水量的影响

由表9 和表10 可知,高温淹水胁迫降低了不结球白菜的叶面积和叶片含水量,且随胁迫温度升高,下降幅度增大。 在35 ℃高温淹水胁迫下,‘黑油东’和‘苏州青’的叶面积较对照显著减少了26.64%、35.23%,叶片含水量分别较对照显著降低了15.02%、20.99%;在40 ℃高温淹水胁迫下,叶面积分别较对照显著减少了38.81%、27.41%,叶片含水量分别较对照显著降低了24.67%、34.03%。 恢复5 d 后,2 个品种的叶面积均未得到良好的恢复,且相同高温淹水胁迫下,‘苏州青’叶面积的恢复程度小于‘黑油东’,不同高温淹水胁迫下叶面积的恢复程度存在较大差异,叶片含水量趋势与叶面积一致。

表9 高温和淹水胁迫对不结球白菜叶面积的影响Table 9 Effects of high temperature and water logging stress on leaf area of non-heading Chinese cabbage cm2

表10 高温和淹水胁迫对不结球白菜叶片含水量的影响Table 10 Effects of high temperature and water logging stress on leaf water content of non-heading Chinese cabbage %

以上结果表明,相同高温淹水胁迫下,‘黑油东’较‘苏州青’能更好地调节自身叶片大小和水分代谢平衡,以适应高温淹水逆境。

3 结论与讨论

温度是植物正常生长发育所需的重要环境因子之一,适宜的温度可促进植物的光合作用和碳水化合物代谢,温度过高则会阻碍植物的正常生长和生理生化反应[10]。 根冠比能反映植物地下部分与地上部分的相关性,往往用来说明植物抗逆能力大小,植物为了能在逆境下生存,首先要保证地下部分的物质供应[11]。 高温胁迫对植物生长的影响最终体现在植株鲜干质量积累上,因此,植株鲜干质量的变化能直接反映出植物对逆境的适应能力[11]。 Wahid 等[12]研究发现,高温胁迫能够显著降低植株干质量、相对生长率和净光合速率。 有研究表明,水稻在营养生长期遇35 ℃高温,地上部和地下部的生长受到抑制,株高增加缓慢[13]。 本研究发现,高温胁迫48 h 后,‘黑油东’与‘苏州青’的株高、根冠比、植株鲜干质量增长均受到抑制,且随胁迫温度升高,抑制作用增强,相同高温胁迫对‘苏州青’株高、根冠比、植株鲜干质量抑制的程度大于‘黑油东’。

曹寿椿等[14]认为株形直立、梗长、小叶、生长速度快的不结球白菜具有一定的耐热性,并且已在育种工作中加以应用。 本研究中,较耐高温的不结球白菜品种‘黑油东’株型直立、梗长、生长速度较快,这与曹寿椿等[14]的研究结果一致,推测‘黑油东’细胞壁可提供更好的机械支撑能力,使株型直立。 但‘黑油东’叶面积大,这与曹寿椿等[14]的研究结果不一致,但与张玉明[15]的研究结果一致,原因可能是叶面积较大可减少地表水分蒸发,维护叶下小环境的湿度,保持植物水分的代谢平衡。

吕艳梅[16]研究发现,干旱与高温双重胁迫环境存在显著的互作效应或叠加效应,干旱条件下高温所造成的危害程度约为单一因素的3 倍,灌浆期受干旱高温复合因素胁迫水稻叶片的光合效率比单因素干旱或高温胁迫更低。 宋丰萍等[17]研究发现,处于蕾蔓期和花期的油菜对淹水更敏感,可能是该时期的气温较高,淹水导致植株根系腐烂,功能降低,从而影响地上部生长。 有研究表明,植物处在温度较高的环境中,耐淹时间较短;在气温较低的环境中,耐淹时间则较长[18]。 以上研究说明,双重胁迫造成的危害往往大于单一胁迫。 本研究表明,高温淹水48 h 后,‘黑油东’和‘苏州青’的株高、根冠比、植株鲜干质量、叶面积、叶片含水量的变化趋势与单一高温胁迫下相似,但下降幅度大于单一高温胁迫。 恢复5 d 后,‘黑油东’和‘苏州青’以上指标均未得到良好的恢复,表明高温淹水胁迫对其造成了很大的伤害,且随胁迫温度升高,伤害程度加大,相同高温淹水胁迫对‘苏州青’的伤害大于‘黑油东’。

综上所述,不结球白菜的株高、根冠比、植株鲜干质量、叶面积、叶片含水量等指标能综合反映不结球白菜幼苗的耐高温性和耐涝性,在高温以及高温淹水双重胁迫下,不结球白菜品种‘黑油东’受胁迫和抑制程度低于‘苏州青’,表明‘黑油东’的耐高温性和耐涝性高于‘苏州青’。 在抗逆性研究中,可利用的生长指标还有很多,如叶片数、开展度、柄长、根鲜质量等,这些指标均可反映出不结球白菜幼苗的耐高温性和耐涝性强弱,至于哪些指标较好以及各指标与不结球白菜幼苗耐高温性和耐涝性强弱的关系有待进一步研究。