温度和CO2浓度变化对主要饲料作物功能叶光合参数的影响研究
——以玉米和水稻的差异为例

贾羽旋， 孙志华， 宋春燕， 王 斌， 梁 琼， 张 屏， 刘 云， 段碧华， 石生伟*

（1.北京农学院农业农村部华北都市农业重点实验室，北京102206；2.全国畜牧总站，北京100125；3.中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所，北京100081；4.吉林大学新能源与环境学院，吉林长春130021）

众所周知，在我国畜禽养殖业中，“玉米-豆粕”型是一种常见饲粮模式。然而，随着畜牧业的快速发展，国内能量原料供应偏紧，能量饲料原料的缺乏导致玉米及小麦等价格一直处于高位（唐陵，2001；郑艺梅等，2000），导致畜禽养殖过程中饲料成本大幅增加。稻谷是我国产量最大的粮食作物，每年均有大量的陈稻谷流向市场，其是一种相对优质的能量原料（彭海龙等，2019）。整粒稻谷纤维略高，其中中性洗涤纤维含量约16%，能作为肉鸡的一种优质饲料资源。刘松柏等（2021）在研究发现，稻谷在肉鸡日粮中控制添加比例为2%时，可提高肉鸡的生长性能，并且由于取代日粮中部分玉米而降低了饲料成本。郑巧霞（2014）认为，在育成期阶段，以稻谷作为麻鸭的主要饲料完全可行，将积压的稻谷转化成蛋品增值，对地方经济和农业总体经济效益均有良好影响。因此，把稻谷作为饲料原料之一，部分替代玉米饲料，是畜牧业新发展阶段的一种有益探索。

水稻和玉米均起源于低纬度地区，生长季节相对一致（Miller等，2020），是南方地区重要的粮食与饲料作物（Allen等，2007）。水稻和玉米是探索C3作物和C4作物光合作用对气候变化响应的重要研究对象。由于CO2施肥效应，水稻和玉米的净光合速率均随着CO2浓度的增加而增加（郑云普等，2016）。但C3作物和C4作物光合作用对温度响应不一致。通常C4植物对增温比C3植物更敏感（唐文邦等，2004）。然而，目前对于相同气候和土壤条件下水稻和玉米产量形成关键时期功能叶片光合参数对温度增加和CO2升高的响应特征并不明确。因此，研究水稻和玉米产量形成关键时期功能叶光合参数对温度和CO2浓度变化的响应特征，对于探索气候变化对粮食作物生产和饲料资源的潜在影响具有重要的意义。

本研究利用LI-6800便携式光合作用测定系统，测定了江汉平原温度升高和CO2浓度增加对相同生长期水稻和玉米净光合速率的影响，通过比较典型C3作物和C4作物表观光合特征的各项光合参数及生化参数的差异，为评价气候变化对玉米等粮食作物产量和饲料资源的潜在影响提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况 研究地点位于湖北省荆州市荆州区农业气象试验站（30°21'N，112°09'E）。荆州市作为江汉平原的代表站点，属于亚热带季风气候区，太阳年辐射总量为435～461 kJ/cm2，年日照时数1800～2000 h，年平均气温15.9～16.6℃，年平均降雨量1100～1300 mm，汛期（5～9月）降水占全年总降水量的59%，太阳辐射量约占全年的75%，大于10℃积温约占全年的80%。试验站内土壤类型为典型的长期人为水耕熟化水稻土，保水保肥能力良好，质地为粉质中壤土（黏粒：粉粒：砂粒=19.7：54.2：26.1）。试验田土壤（0～20 cm）基本理化性质为：土壤pH 7.7，有机碳含量11.14 g/kg，全氮含量1.37 g/kg，速效磷含量15.38 mg/kg，容重1.44 g/cm3。

1.2 供试材料 选取试验站内生育期基本一致的相邻水稻和玉米种植田为观测对象。水稻品种为籼型两系杂交水稻品种隆两优华占，玉米品种为郑单958，均属于当地常规主流栽培品种。试验田内水稻和玉米长势良好。于2019年8月中旬上午9～11点，天气晴朗，分别选取长势良好的3株个体，分别测定水稻齐穗期旗叶和玉米吐丝期穗位叶的CO2响应曲线及光合生理参数。为保障观测数据的代表性，所选取叶片的叶绿素含量（SPAD值）接近相同且朝向一致。

1.3 测定方法 用LI-6800便携式光合作用测定系统（Li-Cor Inc，Lincoln NE，USA）测定水稻和玉米功能叶片的光合生理参数和CO2响应曲线。水稻为剑叶（倒数第1叶），玉米为穗位叶。LI-6800测定环境参数设置为：相对湿度（RH）50%，气体流速700μmol/s，光合有效辐射（PAR）1500μmol/m2·s和CO2浓度400 ppm。自然光诱导10 min后，分别测定水稻和玉米功能叶片在28、30、32、34、36、38℃和40℃条件下的净光合速率（Pn），间隔时间为5 min。每个温度梯度均重复测量3次。

利用LI-6800自动测量程序，通过测量在不同温度与CO2浓度下水稻和玉米功能叶片的净光合速率而得到CO2响应曲线。测定方法为：自然光诱导10 min后，分别在32、34、36℃的温度条件下，依次测定不同CO2浓度（400、200、150、100、50、0、400、600、900、1200μmol/mol和1500μmol/mol）下水稻和玉米功能叶片的光合生理参数。每个温度梯度均重复测量3次。利用直角双曲线修正模型（光合计算4.1.1）拟合水稻和玉米功能叶片净光合速率的CO2响应曲线（叶子飘，2010）。

利用光合助手软件计算得到水稻和玉米的生理参数与生化参数（最大电子传递速率Jmax、最大羧化速率Vcmax和磷酸丙糖利用率TPU），计算出不同温度梯度与CO2浓度下的Jmax/Vcmax值。Vcmax和Jmax值是表征植物光合能力的重要参数，而Jmax/Vcmax值代表着光合作用内部电子传递和核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）能力之间的一种功能平衡（Wullschleger等，1993）。

水稻和玉米的光合参数（包含初始羧化速率CE、CO2补偿点f、CO2饱和点Cisat和光呼吸速率RP），由光合作用对CO2响应曲线的直角双曲线修正模型拟合得到（叶子飘，2010）。净光合速率计算公式为：

式中：Pn为净光合速率，μmol/m2·s；Rp为植物的光呼吸速率，μmol/m2·s；a为CO2响应曲线上Ci=0处的斜率，即CO2响应曲线的初始斜率；b和c是系数，μmol/mol。在光强为1500μmol/m2·s条件下，利用光合助手计算软件得到水稻和玉米功能叶片各个光合参数值。数据采用Microsoft Excel整理，并用SPSS进行方差分析和最小显著性差异法（LSD）多重比较，检验光合参数及生化参数差异的显著性。

2 结果与分析

2.1 温度对水稻和玉米功能叶片净光合速率的影响 温度因素对水稻和玉米叶片净光合速率的影响趋势完全不同（图1）。水稻功能叶片净光合速率随着温度的升高呈下降趋势，其中温度每增加1℃，功能叶片净光合速率下降0.28μmol/m2·s（图1A）。当温度为28～34℃时，水稻功能叶片的净光合速率下降速度较快，36℃以后下降速度较之前略有降低。玉米叶片净光合速率随着温度的升高呈增加趋势，其中温度每增加1℃，功能叶片净光合速率增加0.67μmol/m2·s（图1B）。整体而言，玉米功能叶片净光合速率对温度敏感性（拟合斜率绝对值）大于水稻。

图1 不同温度下水稻和玉米的净光合速率变化

2.2 不同温度梯度下CO2浓度对水稻和玉米功能叶片净光合速率的影响 不同温度梯度下，CO2对水稻和玉米功能叶片净光合速率的影响趋势相似（图2），即净光合速率随着CO2浓度增加呈上升趋势，其中水稻叶片的光合速率要大于玉米叶片。当胞间CO2浓度分别小于400μmol/mol和100μmol/mol时，水稻和玉米功能叶片的净光合速率随着胞间CO2浓度的增加呈直线增加，随后变得缓慢；当胞间CO2浓度接近各自饱和胞间CO2浓度时，响应曲线逐渐趋于平缓，出现CO2饱和现象。当CO2浓度低于40μmol/mol时，水稻叶片光合产物积累量为负值。

图2 不同温度梯度下水稻和玉米的净光合速率CO2响应曲线图

2.3 不同温度梯度下CO2生理参数对水稻和玉米功能叶片光合作用的影响 不同温度梯度下，CO2生理参数对水稻和玉米功能叶片光合作用的影响存在较大差异（表1）。相同CO2浓度下，随着温度的升高，水稻叶片CE值略微升高但不显著，但玉米叶片CE值却显著升高（P<0.05）。32℃时玉米和水稻CE值差异不显著，但温度升高时（34℃和36℃），玉米CE值均高于水稻（P<0.05）。相同温度条件下，水稻叶片光合作用的CO2饱和点均显著高于玉米，表明在较高CO2浓度下水稻比玉米维持较高的光合速率。随着温度的升高，水稻的CO2补偿点和光呼吸速率略微下降，但高于玉米。

表1 不同温度梯度下水稻和玉米光合作用的CO2生理参数表

2.4 不同温度梯度下CO2生化参数对水稻和玉米光合作用的影响 水稻和玉米功能叶片Vcmax和Jmax均随温度升高逐渐显著上升（P<0.05），而TPU随着温度的升高而降低（表2）。气温较低时（32℃）水稻的Vcmax与Jmax稍高于玉米，但不显著（P<0.05）。高温（36℃）条件下玉米的Vcmax与Jmax要显著高于水稻（P<0.05）。水稻Jmax/Vcmax值并不随温度变化而改变，但玉米Jmax/Vcmax随着温度升高而显著下降（P<0.05），说明玉米功能叶片光合作用对温度升高更为敏感。

表2 不同温度梯度下水稻和玉米光合作用的CO2生化参数表

2.5 不同温度梯度和CO2浓度对水稻和玉米气孔导度和蒸腾速率的影响 水稻和玉米的气孔导度和蒸腾速率随着胞间CO2浓度的升高均呈指数衰减的趋势（图3和图4）。当胞间CO2浓度小于600μmol/mol时，水稻功能叶片气孔导度为32℃>36℃>34℃，当胞间CO2浓度大于600μmol/mol时，随着温度的升高水稻功能叶片的气孔导度继续下降（图3A）；当胞间CO2浓度大于100μmol/mol且小于800μmol/mol时，玉米功能叶片的气孔导度随着温度的升高而降低，当胞间CO2浓度大于800μmol/mol时，玉米功能叶片的气孔导度在34℃和36℃时近似相同（图3B）。当胞间CO2浓度小于600μmol/mol时，水稻功能叶片的蒸腾速率为36℃>32℃>34℃；当胞间CO2浓度大于800μmol/mol时，随着温度的升高，蒸腾速率逐渐降低（图4A）。当胞间CO2浓度小于100μmol/mol时，玉米功能叶片的蒸腾速率随着温度的升高而升高，而后随着温度与胞间CO2浓度的升高，蒸腾速率呈下降趋势（图4B）。

图3 不同温度梯度和CO2浓度对水稻和玉米气孔导度的影响

图4 不同温度梯度和CO2浓度对水稻和玉米气蒸腾速率的影响

3 讨论

大气CO2浓度与温度是影响作物光合作用的重要因素（景立权等，2016）。CO2是植物光合作用的主要原料之一，大多数研究表明，CO2浓度升高会提高粮食作物的光合速率和产量（景立权等，2016；赖上坤等，2015）。玉米和水稻等粮食作物产量对气温变化较为敏感，尤其温度升高，会导致粮食作物减产（Makowski等，2020）。据估算，1980—2008年间，气候变化导致全球玉米减产3.8%，水稻增产2.9%（黄耀，2017；Lobell等，2011）。粮食作物作为最主要的饲料原料，产量降低给畜禽养殖业带来巨大不利影响。2019年全球大气CO2浓度达到410μL/L，相比10年前增加5.5%，相比工业革命前增加了47%（Miller等，2020）。预计到2050年，大气CO2浓度极有可能增加到550μL/L，给全球气候系统带来恶劣的影响。研究表明，近10年全球平均温度增长了0.55℃，比工业革命前提高了1.2℃（Allen等，2007）。据估算，2100年全球大气CO2浓度极有可能增加到750μL/L，温度升高2～4℃（Allen等，2007）。因此要充分重视环境因素影响，特别是温度和CO2对主要饲料原料作物的影响。通过深入分析研究，探索饲料原料的供给结构问题，防止因畜禽养殖业对玉米饲料过度依赖而导致发展不平衡。

本研究选取了江汉平原荆州地区两种重要的粮食作物、饲料原料作物为研究对象，研究了产量形成关键时期，温度和CO2浓度变化对功能叶光合参数的影响特征。结果表明，在CO2浓度相同的情况下，不同粮食作物对温度响应存在巨大的差异。水稻光合速率随着温度的升高呈下降趋势，而玉米光合速率则呈上升趋势。这与前人相关研究的结果基本一致（Chen等，2014；Lobell等，1980）。

影响植物光合作用的因素有很多，如光照强度、CO2浓度、温度、湿度等（Albert等，2011；Sofo等，2009）。本试验中水稻和玉米选取均是功能叶片，温度、空气相对湿度、光照强度均相同，测定结果具有可比性。羧化效率（CE）反映了二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）的量和活性，是植物叶片对CO2的同化能力与利用效率的重要指标（张曦文等，2018）。随着温度的升高，水稻叶片CE值略微升高但不显著，但玉米叶片CE值却显著升高（P<0.05）。在32℃时，玉米和水稻CE值差异不显著，但温度升高时（34℃和36℃），玉米CE值均高于水稻（P<0.05）。这说明随着温度的升高，水稻与玉米功能叶Rubisco的活性及其对CO2的同化能力与利用效率也随之升高，但玉米对温度升高的响应更为敏感。

CO2补偿点（f）是光合速率与呼吸速率相等时CO2的浓度，可直观反映植物利用光能的情况。补偿点越低，植物越能够有效地进行干物质积累（蔡时青等，2000）。随着温度的升高，水稻的CO2补偿点下降，且相同温度下水稻的CO2补偿点均高于玉米，说明温度升高更利于水稻进行干物质积累。CO2饱和点（Cisat）是反映植物利用高CO2浓度能力的一个参数（叶子飘，2010）。此外，随着温度升高，水稻的光饱和点逐渐升高，而玉米的光饱和点逐渐下降，表明在较高的大气CO2浓度下，水稻比玉米更能较好地维持较高的光合速率。观测发现，水稻的光呼吸速率要远远高于玉米，且随着温度的升高，水稻的光呼吸速率下降。光呼吸速率越快，意味着消耗的干物质越多，不利于干物质的积累。因此，较高温度下水稻比玉米能更好地维持光合作用。

Vcmax反映了Rubisco酶的含量和活性（周玉梅，2008），而Jmax和TPU这两个参数反映了植物叶片的光合电子传递速率和磷酸化的活性（Deng等，2003）。本研究发现，随着温度的升高，水稻和玉米功能叶片的Vcmax都逐渐上升，且高温下（36℃）玉米Vcmax值均显著高于水稻。当CO2浓度已经达到饱和时，限制光合作用的因素便从CO2浓度转为1，5-二磷酸核酮糖（RUBP）的再生速率，一定程度上反映出植物叶片的光合电子传递速率和磷酸化的活性（黄红英等，2009）。水稻和玉米功能叶片的Jmax均随着温度升高而逐渐上升，TPU则是随着温度的升高而降低。Jmax/Vcmax则代表了Rubisco能力和电子传递速率的功能平衡。随着温度的升高，玉米Jmax/Vcmax显著下降，说明Rubisco能力和电子传递速率的平衡能力在减弱。这表明在高温环境中，玉米的光合酶活性和光合能力比水稻更容易受到温度升高的抑制作用。因此，水稻对于温度升高的生态适应性优于玉米。试验所在地江汉平原是我国重要的商品粮基地，近20年来，大气CO2浓度和平均气温上升幅度显著（郭树龙等，2018；耿一风等，2018）。因此，为减缓气温升高对玉米饲料生产和畜牧业发展带来的不利影响，建议在畜禽养殖中，特别是家禽饲养中合理调整饲料原料供给结构，适当减轻对玉米饲料原料的依赖，将稻谷作为饲料原料的替代来源之一，与豆粕、小麦等饲料原料一同发挥重要的能量原料作用。一方面抑制因玉米价格上涨和持续高位造成的饲养成本攀升，提高养殖效益；另一方面，为新形势下畜牧业发展探索一条新的高效、可持续的发展道路，提升畜牧业发展的竞争力，为农业生产高度自给贡献力量。

4 结论

本研究发现，温度升高对玉米光合作用的影响要高于水稻。相同大气CO2浓度下，温度升高会使水稻净光合速率增加，玉米净光合速率降低。在不同温度梯度下水稻和玉米功能叶片净光合速率随着CO2浓度增加呈上升趋势，且水稻叶片的光合速率要大于玉米叶片。光合生理参数和生化参数的结果显示，当温度条件相同时，在高CO2浓度条件下水稻比玉米更容易维持较高的光合速率。玉米功能叶片最大电子传递速率与最大羧化速率的比值（Jmax/Vcmax）随温度升高而显著下降，而水稻Jmax/Vcmax值对温度升高无显著变化，这表明玉米的光合酶活性和光合能力比水稻更容易受到温度升高的抑制作用。