我国野生食用菌营养成分与价值评价研究进展*

文春玉，徐 明，杨云礼，张 姣，聂 坤，张 健

（贵州大学生命科学学院生态系，贵州 贵阳 550025）

我国独特的气候条件和自然生态环境孕育着丰富的野生食用菌资源，约占全世界野生食用菌资源的50%以上。野生食用菌作为一类具有丰富营养价值和抗肿瘤活性等药理保健功效的野生资源，因其稀有、绿色、纯天然且风味独特的特点，作为一种理想的食品来源受到大众的青睐[1-2]。已有研究表明，一些野生菌如黑虎掌菌[Sarcodon imbricatus（L.）P.Karst.]具有散寒、降低胆固醇和降血压等作用[3]；此外，野生食用菌还具有提高人体免疫、抗癌、抗氧化等功效[4]。随着国民经济的不断发展和人民生活水平的显著提高、绿色生活理念不断深入，人们对食品的营养、风味、健康等关注度越来越高。野生食用菌作为一种集观赏、营养和经济等价值于一身的独特产品，市场消费量逐年增加且受到广泛关注[5]。据报道，2014年我国野生食用菌产业保守估计出口额已达到1.5亿美元[6]。野生食用菌产业呈现由小农经济模式转变为菇农散种到开展野生食用菌游客采摘体验的循环经济。云南省的野生食用菌产业规模已达到80亿元，农户每年可从野生食用菌中得到收益近7 000元，野生食用菌产业呈持续上升势头[7]，因此，加强野生食用菌相关的基础研究显得极为重要。国内目前对野生食用菌的深加工研究多集中于其多糖等活性物质的提取、抗癌药品和功能食品的制备[8]、野生食用菌的营养价值及氨基酸含量和蛋白质的评价等方面[9-10]。多数报道测定了野生食用菌的部分营养成分，未对其进行全面的营养价值评价。因此，有必要加强对已报道野生食用菌营养成分与价值评价研究成果的梳理。此外，由于公众缺乏对野生食用菌的辨识能力，野生食用菌中毒情况仍时有发生[11]，再加上野生食用菌资源的过度开发和生境的破坏，野生食用菌的数量和产量受到一定程度的影响。故加强野生菌营养成分研究和价值评估对野生食用菌的正确食用、驯化和野生食用菌产业发展等方面有着重要的现实意义。

1 野生食用菌营养价值研究概述

通过中文期刊数据库（CNKI），以“野生食用菌和营养成分”为检索词进行主题检索，收集1999年〜2020年5月的相关研究成果。进一步做文献追踪整理野生食用菌营养成分研究的相关文献，进行野生食用菌各营养成分的数据统计分析，统计结果见图1。

图1 1999年〜2020年5月野生食用菌相关研究文章发表及研究物种数情况Fig.1 Publication of research articles on wild edible fungi and study species number from 1999 to May 2020

由图1可知，搜集到自1999年〜2020年5月野生食用菌营养成分相关研究文章共121篇，发表的文章数量和研究物种数大体呈逐年上升趋势，主要集中于对野生食用菌各类营养成分的测定、保健功能分析、组织分离培养等方面的研究[12-14]。文章主要发表在《食用菌》《食用菌学报》《菌物学报》和《中国食用菌》等31种期刊，其中有69篇文章对野生食用菌的氨基酸、矿物质、灰分和粗纤维4类营养成分含量进行了测定分析，约占所搜集文章的57%，表明野生食用菌的营养成分为研究的热点内容之一；另29篇文章对野生食用菌蛋白质含量进行营养价值评价，占所搜集文献的22%，可见蛋白质含量是体现野生食用菌营养价值高低的重要指标。

2 野生食用菌的营养成分及测定

2.1 野生食用菌的营养成分

野生菌的主要营养成分是氨基酸、矿物质、灰分、粗蛋白、粗脂肪、水分和粗多糖7类营养物质[15]，其研究情况见图2。

由图2可知，目前已发表的关于野生食用菌营养成分的研究中，各营养成分的研究频率为：氨基酸>矿物质>灰分>粗蛋白>粗脂肪＞水分>粗多糖，可见对野生食用菌营养成分的相关研究主要集中在氨基酸和矿质元素方面，其次是水分、灰分、粗蛋白和粗脂肪，这可能与这些成分可较大程度表征野生食用菌营养价值有关[16]。对水分和粗多糖含量的报道相对较少，这可能与水分和粗多糖的测定和样品的采样方式与预处理条件密切关联。

野外生境中采集到的野生食用菌由于受到各种条件的限制，往往不能较好的储藏和及时带到实验室处理。有报道指出[17-18]，水分的含量受贮藏时间和条件的影响较大，食用菌的呼吸强度和酶活性在其采摘和贮藏的过程中增强，致使水分损失和风味变化。因此不能较准确的测量野生食用菌水分含量；野生食用菌中含有丰富的多糖等活性物质，但还有较大部分活性成分的药用机理尚不明确，还有待进一步研究[19-20]。所整理文献中，各野生食用菌的营养成分含量见表1。

表1 所整理文章中各野生食用菌营养成分的测定情况Tab.1 Determination of wild edible fungi nutrients in the articles summarized

（续表 1）

由表1可知，共整理得到79种野生食用菌营养成分，除黑口蘑、草菇和林芝松口蘑中含所含营养成分相对较少外，42种野生食用菌含有5种以上人体所需的营养成分，由此可见野生食用菌可作为食用营养佳品首选。

2.1.1 氨基酸

氨基酸是构成蛋白质的主要物质，具有提高人体免疫、维持正常代谢水平、参与物质代谢生理功能调控和参与组织细胞更新与修补等功能[25]。野生食用菌含有丰富的氨基酸，已整理的数据中大多数野生食用菌的氨基酸种类多达18种，几乎涵盖了人体所需的氨基酸。总氨基酸含量在0.36 g·100-1g-1〜44.90 g·100-1g-1，野生食用菌中蛋白质的含量范围通常在 19%〜35%[17，19]，如蚁巢伞 [Collybia albuminosa（Berk.）Petch]，每100克干重中蛋白质含量为15.1 g〜19.1 g，离褶伞[Lyophyllum cinerascens（Bull.et Konr.）Konr.&Maubl.]的子实体中6种必需氨基酸含量均超过FAO/WHO评分模式[26]；黄靛牛肝菌 [Butyriboletus roseoflavus（Hai B.Li&Hai L.Wei）D.Arora&J.L.Frank]子实体中也含有丰富的氨基酸种类，包含人体所必需的8种氨基酸和多种非必须氨基酸[30]。另外，野生食用菌中的谷氨酸和天门冬氨酸是典型的鲜味氨基酸，卵孢小奥蘑 [Oudemansiella raphanipes(Berk.)Pegler&T.W.K.Young]等富含鲜味氨基酸的野生食用菌可作为开发鲜味调料的重要原材料[27]。

2.1.2 矿物质元素

矿物质元素是构成人体组织和维持人体正常生理功能各类元素的总称。具有维持人体内酸碱平衡、能量代谢和神经肌肉正常功能等重要作用，人体不能自行合成，必须通过食物进行补充。野生食用菌是富含人体各种有益元素的优质食品[23]，部分野生菌含有人体所必须的多种矿物质，如野生盾形木耳（Auricularia peltata Lloyd.）和灰离褶伞含膳食中易缺乏的钙、铁、锌等元素[21，25]。此外，大型真菌对重金属元素的富集作用也受到广泛关注[53]，部分野生食用菌易富集铅、镉、砷和汞等重金属，危害人体健康。刘达玉等[26]的研究表明，根据GB 2762-2012食品中污染物的限定[54]标准，野生松茸 [Tricholoma matsutake（Ito et Imai）Singer]、黑虎掌菌和羊肚菌[Morchella esculenta（L.）Pers.]中的镉含量均超标，且松露（Tuber indicum Cook&Massee） 中的镉含量超标达66%[26]。因此加强野生食用菌中重金属含量的测定研究对野生食用菌的正确食用具有重要指导意义。

2.1.3 粗灰分

野生食用菌中的粗灰分是将样品经过550℃〜600℃的高温处理后，有机物质全部氧化后剩余的无机物[44]；其主要成分是无机盐和重金属等，粗灰分含量的高低可以反映出野生食用菌生长地土壤重金属含量情况，测定粗灰分含量对野生食用菌引种驯化环境的选择有一定的指导意义[55]。已报道的野生食用菌中粗灰分含量约 4.46 mg·g-1〜381.20 mg·g-1，不同野生食用菌中的粗灰分含量差别明显，如盾型木耳中的粗灰分含量高达381.2 mg·g-1[28]，而茶树菇（Agrocybe aegerita V.Brig.）中的粗灰分含量仅有7.4 mg·g-1[29]。

2.1.4 粗纤维

野生食用菌中的粗纤维可促进肠胃蠕动、助消化；还有降低胆固醇和预防、缓解便秘的效果[28]。野生食用菌作为一种高膳食纤维的健康食品，其膳食纤维含量远高于常见蔬菜[25]。目前已报道的常见野生菌中的粗纤维含量约为1.3%〜3.7%[1，56]，不同物种间的粗纤维含量差异明显，如珊瑚菌 [Ramaria aurea（Schaeff.）Quel.]、真姬菇[Hypsizygus marmoreus（Peck） H.E.Bigelow]和杏鲍菇 [Pleurotus eryngii(DC.)Quél.]中的粗纤维含量分别为9.12%、3.2%和13.28%[28]。

2.1.5 粗脂肪

野生食用菌是一类高蛋白低脂肪的食物来源，粗脂肪含量普遍较低，远低于肉类和蛋类[57]。目前已报道的不同野生食用菌中的粗脂肪含量约为0.10%〜4.61%[1，46]，如灰离褶伞中的粗脂肪含量为1.44%[29]。可见野生食用菌是追求低脂饮食人们的必要选择。

2.1.6 水分

野生食用菌中的水分含量是衡量其品质的重要指标，其口感、嫩度和鲜度均与水分含量有直接关系[53]。通常野生食用菌鲜样水分含量在82%以上，不同野生食用菌中的水分含量存在明显差别[58]，野生与栽培的同种菌水分含量也不同，水分含量受生长条件和储存条件的影响较大。

2.1.7 粗多糖

多糖是指多个单糖分子按一定方式，通过分子间脱水结合而成的糖类。粗多糖不溶于水、无甜味。在野生食用菌中，粗多糖是体现药用活性的主要营养成分，与维持机体生命活动密切相关[4]，具有抗肿瘤、抗氧化和增强人体免疫等功效，同时还可以起到调节肠道菌群的作用[46，56]。食用菌多糖可制成口服或注射用药物，也可制成一种功能性食品[25]。已报道的不同野生食用菌物种间的多糖含量差异较大（1.27%〜24.9%），如葡萄色顶枝珊瑚菌 [Ramaria botryris（Pers.）Picken]中的多糖含量达24.9%[19]，而盾型木耳中的多糖含量仅为1.27%[25]。研究表明[22，59]，同一野生食用菌不同菌株或不同产地间的多糖含量也存在显著差异，而且同一个体的不同部位的多糖含量和组成成分也存在差异。

2.2 野生食用菌营养成分的测定方法

不同文献中野生食用菌营养成分的测定方法统计见表2。

表2 野生食用菌样品的预处理及主要营养成分的测定方法Tab.2 Pretreatment of wild edible fungi samples and determination of nutrient components

由表2可知，不同预处理方法对野生食用菌各营养成分含量的影响存在差异，如真空度、处理的样品量和处理时长均会对各营养成分产生影响，特别对水分的影响较大[52]。干燥的野生食用菌可通过测量复水性（干燥品吸水后恢复为原来形状的能力）反映干燥预处理效果，研究表明复水性随着真空度的降低先上升后下降[62]；一次处理的样品量过多会影响水分的蒸发，过少则需增加处理次数从而提高成本[63]；一般情况下，野生食用菌样品的水分会随处理时间的增加而降低，复水性升高。但处理时间过长会对其色泽、外形和营养成分含量产生影响[51-52]。

3 野生食用菌营养价值的评价方法

3.1 野生食用菌蛋白质、氨基酸的营养评价方法

基于野生菌氨基酸、蛋白质的营养评价方式主要有以下几种，氨基酸评分（AAS） 计算公式为[34]：

式中：Ax为待测蛋白质中某一必须氨基酸的含量（mg·g-1）；As为FAO/WHO评分标准模式中同种氨基酸含量（mg·g-1）。

化学评分（CS） 计算公式为[34]：

式中：Ax为待测蛋白质中某一必须氨基酸的含量（mg·g-1）；Aegg为鸡蛋蛋白质中同种氨基酸含量（mg·g-1）。

必须氨基酸指数（EAAI）的计算公式为[34]：

式中：n为比较的氨基酸数目；A、B、……I为待测蛋白质中的必须氨基酸（mg·g-1）；AE、BE……IE为鸡蛋蛋白质中的必需氨基酸含量（mg·g-1）。

氨基酸比值系数分（SRCAA）的计算公式为[28]：

式中：CV为氨基酸比值系数的变异系数。

营养指数（NI） 的计算公式为[62]：

式中：EAAI为必须氨基酸指数；egg蛋白质含量百分率（%）。

必须氨基酸占总氨基酸的质量分数（EAA，%）的计算公式为[32]：

式中：NA为样品必须氨基酸含量；TA为样品总氨基酸含量。

模糊识别评价（μ）的计算公式为[70-71]：

式中：ak（k=1，2，……，8） 为标准蛋白a（全鸡蛋蛋白） 的10种必需氨基酸含量（%）；uik为第i个评价对象的第k种EAA含量（%）。贴近度值反映评价对象蛋白质质量与标准蛋白质的接近程度。μ值越接近1，其蛋白质营养价值相对越高。

野生食用菌蛋白质的评价方式主要采用上述7种方式，其中氨基酸评分是野生食用菌蛋白质评价中最常用的一种评价方式，不仅适用于单一食物蛋白质的评价，同时还可适用于混合蛋白质的评价[71]。氨基酸比值系数分是根据各种必需氨基酸偏离氨基酸模式的离散度进行营养价值评价，氨基酸比值系数分越接近100，其蛋白质氨基酸组成与FAO/WHO模式氨基酸组成越一致。

3.2 其他营养成分的营养价值综合评价

粗多糖、粗脂肪等的营养评价参照个人营养膳食评分（Ds）[72]，公式为：

式中：Fs为膳食中每种食物的营养价值评分；Fw为摄入的每种食物的重量（g）。

通过上式可得0〜100的连续性膳食质量评分，评分越高表示该野生食用菌中所含粗多糖和粗脂肪的营养价值越高。

野生食用菌中除主要成分外，一些次生代谢产物及活性成分也已被分离鉴定；如黄悦[65]从黑虎掌菌子实体中分离出4种成分脑苷脂、阿洛酮糖腺苷、三磷酸尿苷和尿嘧啶；Takei等[67]从黑虎掌菌子实体中提取出麦角甾醇，并经试验验证麦角甾醇可以抑制HL60细胞的生长和促进其调亡；蚁巢伞和松茸等子实体内含多种活性物质成分，具有提高免疫力、抗肿瘤、抗炎止痛、抗氧化降血脂医用功效，可作为药物开发的原料[67]。我国野生食用菌资源丰富，已鉴定出1 000多种，占全世界野生食用菌资源的1/2，其中的500多种野生菌具有药用价值[6]。野生食用菌可作为开发药用资源或保健品的原料来源，在医药和营养保健等产业中有着巨大的潜在价值。

4 野生食用菌重金属含量风险评价

目前已报道的文章中野生菌的评价主要集中于对蛋白质的评价，而缺少对重金属成分的评价方式[8-10]。张汉燚等[71]的研究结果表明，荷叶灰离褶伞中除含有对人体有益的锌、硒等矿物质元素外，还含有对人体有害的重金属隔（1.85 mg·kg-1）和汞（0.56 mg·kg-1），超过了GB 7096-2003食用菌卫生标准[68]的规定。加强野生食用菌的重金属含量风险评价对其正确食用与驯化栽培条件和生长环境的选择具有重要理论价值。

对野生食用菌的重金属含量评估可参考我国已经颁布实施的食品中Cd、Pb、Cu、Zn限量标准作为参考：Cd≤0.2 mg·kg-1[69]，Pb≤0.2 mg·kg-1[69]，Cu≤10 mg·kg-1[70]，Zn≤50 mg·kg-1[71]。但在我国食品卫生标准及世界卫生组织（WHO） 与联合国粮农组织（FAO）联合制订的部分食品卫生标准（CAC标准）中均未对食品中的Mn的含量进行限定[72]。

参照NY/T 398-2000农、畜、水产品污染监测技术规范[73]的要求，采用单项污染指数法和综合污染指数法可对含有Pb、Cd、Cu、Zn和Mn等重金属的野生菌进行重金属污染情况评价[74]，单因子污染指数（P）计算公式为：

式中：P为农作物中污染物的单因子污染指数；C为农作物中污染物i的实测数据；S为污染物的评价标准（参照国标限量标准）。

综合污染指数法计算公式为：

式中：P为综为综合污染指数；P平为单因子污染指数的平均值；PMax为单因子污染指数的最大值。

其污染分级标准见表3。

表3 重金属污染指数分级标准Tab.3 Classification standard of heavy metal pollution indax

由表3可知，将单因子污染指数和综合污染指数进行污染等级划分，各划分为4个和5个污染等级，根据公式（9） 和（10） 计算单因子污染指数和综合污染指数结果初步划分野生菌中重金属含量等级。野生食用菌中的重金属含量可通过参照每周可耐受摄入量（PTWI，μg·kg-1）进一步进行健康风险评价，FAO/WHO暂定的Cd、Cu、Zn和Mn的每周可耐受摄入量分别为 7 μg·kg-1、3 500 μg·kg-1、7 000 μg·kg-1、420 μg·kg-1[74]，为野生食用菌的安全食用提供可靠依据。每周摄入某种重金属的量TWI（μg·kg-1）的计算公式为

式中：AM为野生菌中该重金属的平均含量（μg·g-1）；T为该野生菌的摄入量（g·d-1）；W为摄入者体重（kg）。

当TWI≤PTWI时，表明该野生菌不存在重金属污染或重金属污染程度较轻，食用该野生菌对人体不造成健康风险；当TWI＞PTWI时，表明该野生菌存在一定程度的重金属污染，应谨慎食用。

5 研究展望

5.1 建立完善野生食用菌采摘管理制度

近年来，随着野生食用菌产业带来的巨大经济利益，部分菇农用较落后的方法和技术对野生食用菌进行掠夺式的采集，尤其是对一些数量稀少，价格昂贵菌种的采集，导致菌类资源大幅度减少[6-8]。为解决此类问题，一方面可通过制度建设或转化小农经济模式加强采摘管理；另一方面可完善野生食用菌产业链，加强野生食用菌产地的保育研究与示范推广，充分保护和利用野生食用菌资源，实现野生食用菌资源的可持续发展。

5.2 加强野生食用菌样品测定分析方法标准体系研发

野生食用菌成分的测定方法多样，部分成分的测定尚无统一标准。如无矿物质的测定国标，已发表的野生食用菌研究文章中矿物质测定方法不一致，这可能是不同样品含量差异较大的原因[39]。野生食用菌的成分含量受以下多种因素的影响。

1）野生食用菌的生长地。不同采集地的野生食用菌营养成分含量存在差异，可能与土壤环境等因素有关，因其富集重金属的特性，不同生长地食用菌矿物质含量差异较大[30]；2）野生食用菌品种。不同品种的野生食用菌营养成分含量存在明显差异，黄牛肝菌[Suillus flavidus（Fr.）J.Presl]、黑牛肝菌（Boletus aereus Bull.）和美味牛肝菌（Boletus edulis Bull.）的氨基酸含量表现为黑牛肝菌<黄牛肝菌<美味牛肝菌；矿物质和多糖的含量也存在差异。不同品种野生食用菌的氨基酸含量和种类存在很强的互补性[75]，可根据野生菌的互补性原理合理搭配膳食；3）不同部位。同一野生食用菌的不同部位营养成分含量不同，如大球盖菇（Stropharia rugosoannulata）中菌盖、菌柄中的粗蛋白、粗纤维、粗脂肪和灰分等成分存在差异[76]；4） 样品预处理方式和储藏方式。基于影响野生食用菌营养成分含量因素的多样性，在选择样品进行营养成分测定时，需要根据不同的试验需要制定样品的选取和测定标准。从而保证为大众提供可靠、科学且健康的膳食信息，实现平衡膳食、合理营养的饮食要求。

5.3 加强野生食用菌特殊营养成分的提取与加工技术研发

野生食用菌中除氨基酸等主要成分外，还富含多种生物活性成分，如真菌多糖、多酚、生物碱、色素和非蛋白氨基酸等活性成分[77-78]，但目前许多特殊成分的机理还不清楚，未能提取[15]。这些成分的提取受提取温度、浸提时间、溶剂用量和提取次数等多种因素的影响[74]。研究表明，每年在野生食用菌收购和加工过程中产生的次品和边角料废弃物造成了大量的资源浪费，这些废弃的次品和边角料中含有大量的生物活性物质[5]。因此，加强野生食用菌的多种特殊活性成分的提取研究和高效利用，实现以野生食用菌为原料提取筛选目标活性物质；通过菌种纯化和菌丝可控化发酵获得大量成本低且环境友好型的原料物质，促进野生食用菌资源的综合利用和高附加值产品的开发加工。由此可见，加强野生食用菌特殊营养成分的提取和加工等方面的研究，是实现野生食用菌资源高值利用的重要前提。

5.4 加强野生食用菌营养价值综合评价标准体系研究

加强野生食用菌的营养价值评价标准体系的研究在营养配食、指导消费、野生食用菌的遗传育种、储存加工、提供品质参考指标等方面具有重要意义。然而，目前对野生食用菌的营养价值评价研究主要在蛋白质评价方面[79]，而缺少对多糖、矿物质和粗纤维等成分含量的评价。因此，加强野生食用菌营养和功能性价值的综合评价标准体系的研究，有助于对野生食用菌资源做出更全面和准确的营养价值评价，对食品营养学和医药学的研究提供指导意义。