黄喉拟水龟人工养殖技术现状及产业发展对策

牟超盛 ，齐旭明 ，钱天宇 ，周正彦 ，3，莫燕妮 ，李丕鹏

（1.沈阳师范大学生命科学学院，两栖爬行动物研究所，辽宁省生物进化与生物多样性重点实验室，辽宁 沈阳 110034；2.海南省野生动植物保护管理局，海南 海口 570203；3.沈阳大学生命科学与工程学院辽宁省城市有害生物治理与生态安全重点实验室，辽宁 沈阳 110044）

黄喉拟水龟（Mauremys mutica），别名石金钱、石龟、水龟、黄板龟、柴棺龟等，隶属爬行纲（Reptilia），龟鳖目（Chellonia），地龟科（Geoemydidae），拟水龟属（Mauremys），共有两个亚种，即指名亚种（Mauremys mutica mutica Cantor, 1842）和八重山亚种（Mauremys mutica kami Yasukawa, Ota and Iverson,1996）。指名亚种原生分布于越南和我国南部（包括台湾岛和海南岛），20 世纪80 年代以后被引入日本国本岛，成为外来入侵种；八重山亚种仅分布于琉球群岛八重山诸岛。与世界其他龟鳖类一样，疯狂的过度捕猎和栖息地丧失等因素导致其野生资源几近枯竭。黄喉拟水龟在2000 年IUCN（Interna tional Union for Conservation of Nature）红色名录和2016 年中国生物多样性红色名录[1]中均被记录为濒危物种，在 2010 年 TFTSG（Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group）红色名录草案中为极度濒危物种，并被列入CITES（Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora）附录II，在国际贸易中受到严格管控[2]。

黄喉拟水龟的食用、药用和观赏价值较高，从20 世纪80 年代起，人工养殖受到重视，目前已形成规模化养殖，在广西、广东和海南等地养殖量较大。该文主要介绍我国原产黄喉拟水龟指名亚种的种质资源、人工繁殖、饲养管理、病害防治及药食用价值等研究进展，对其养殖发展前景和主要研究方向提出一些看法，为黄喉拟水龟的人工养殖业发展提供参考。

1 种质资源差异

黄喉拟水龟指名亚种（以下将我国分布的这个亚种称为黄喉拟水龟）在我国分布比较广泛，集中于我国热带和亚热带地区，见于江苏、上海、浙江、安徽、湖北、湖南、江西、福建、广东、广西、云南、海南和台湾等省（自治区、直辖市）[2]。不同地区的黄喉拟水龟种质资源有一定差异。

虽然属于同一个亚种，在外部形态特征上没有明显差别，仅头部颜色表现出一定的差异，但是在民间和养殖业界有南方种群和北方种群之说。南方种群指分布于我国广西、广东、海南，也包括来自越南的黄喉拟水龟，也被称为南石金钱，简称南石、南龟；北方种群指分布于安徽、湖北、湖南、江西、云南、江苏、浙江、上海、福建和台湾的黄喉拟水龟，也称为北石金钱，简称为北石、北龟。南方种群头背部暗灰色或近褐色，有“灰头石金钱”之俗称；而北方种群头背部明显呈青色，有“青头龟”之俗称。其中，福建和台湾的种群因头较大又被称为“大青头”，而浙江一带的种群因头稍小又被称为“小青头”。形态学和分子生物学研究表明：不同地域人工孵化养殖的黄喉拟水龟4 个种群间存在较大的遗传分化，遗传多样性较高[3]。这一结果从基因方面支持我国的黄喉拟水龟头背部颜色和头大小等表型特征的存在，说明种质资源也存在差异。此外，不同地域的黄喉拟水龟的繁殖力、生长速度等也有一定种质资源差异。

2 人工繁殖

2.1 雌雄鉴别

雄性背甲尤其是后部较宽、较平；腹甲较平直，二块肛盾形成的缺刻较浅；尾部细且短，尾基部细；泄殖腔孔距腹甲后缘较近，一般不超过腹甲后缘。雌性龟背甲稍长、较窄；腹甲中间形成凹处，便于交配爬跨；二块肛盾形成的缺刻较深；尾部粗且长，尾基部粗；泄殖腔孔距腹甲后缘较远，超过腹甲后缘。按压龟头颈后仰，往往有龟阴茎露出[4]。测量发现，黄喉拟水龟成熟个体存在雌雄异型性（sexual size dimorphism, SSD)，雄性背甲长显著大于雌性[5]。

2.2 人工孵化及影响因素

爬行动物存在基因型决定性别（genotypic sex determination, GSD）和温度依赖决定性别（tempera ture-dependent sex determination, TSD）两种类型。黄喉拟水龟的性别由孵化温度决定，属于TSDⅠa型物种。人工孵化的温度一般要求控制在25～32 ℃，29 ℃是黄喉拟水龟性别决定的临界温度；低于29 ℃孵化出的幼体多为雄性，而高于29 ℃孵化出的幼体则多为雌性[6]。在33 ℃时，受精卵的孵化成功率较低，畸形率较高，说明33 ℃已接近胚胎发育的存活阀；而低于或等于18 ℃时，其胚胎发育停滞。与高温比，低温对黄喉拟水龟胚胎发育影响较大，往往具致死性[7，8]。

孵化温度也显著影响孵出的黄喉拟水龟幼体的表型特征，温度越高，稚龟越小[8]。孵化温度显著影响黄喉拟水龟孵出后的生长。较低温度（26 ℃）下孵化的稚龟比在较高温度（30 ℃）下孵化的稚龟生长得更快[9]。黄喉拟水龟南方种群胚胎发育的最适温度高于北方种群，在较低温度下南方种群卵孵化期长于北方种群；与北方种群相比，南方种群胚胎对孵化热环境的反应较为敏感，较高的孵化温度更适于南方种群的胚胎发育，可使代谢消耗较低而孵出相对较大、功能较好的个体。这种差异反映了不同种群黄喉拟水龟的胚胎对当地热环境适应的差别[10]。

湿度影响胚胎发育过程中受精卵与环境的水分交换，人工孵化的湿度一般控制在70%～75%比较适宜。孵化湿度对黄喉拟水龟孵化期、孵化成功率和孵出幼体畸形率的影响不大，却显著影响卵壳龟裂率和卵终末的重量。孵化湿度越大，卵从孵化环境中获取水分的机会就越多，使卵吸收水分更多，卵膜膨胀，卵壳外层因孵化变脆而产生裂纹，卵壳龟裂率也越大。虽然孵化介质的湿度越大，卵终末的重量也越大，但孵出的稚龟重量却不是最大。这可能是卵吸收的水分只有很少作用于胚胎发育，大部分储存于绒毛囊中，破壳时流失。在25～29 ℃下，适中的孵化湿度（-150 kPa）有利于黄喉拟水龟的胚胎发育，而在33 ℃条件下，应适当降低孵化湿度，以利于黄喉拟水龟卵的孵化[8]。

3 饲养管理

3.1 温度对生长的影响

自然温度下，养殖黄喉拟水龟周年生长与气温变化密切相关。冬眠期前后的1～2 个月为缓慢生长期，其余的4～7 个月为快速生长期。温度高，龟生长快，温度低则生长慢，甚至停止生长。如果采取控温养殖，可提高成活率，打破冬眠习性，缩短养殖周期，提高生长率[11]。

3.2 饵料对稚龟生长的影响

和其他脊椎动物一样，黄喉拟水龟以氨基酸的形式吸收蛋白质，必需氨基酸必须由饲料中的蛋白质供给。用人工配合饲料喂养黄喉拟水龟稚龟时，在120 d 内，生长速度均稍慢于喂食鳙鱼肉和黄粉虫的稚龟，但120 d 后，生长速度却明显快于喂食鳙鱼肉和黄粉虫的稚龟。前期生长速度较慢的原因可能是黄喉拟水龟以肉食性为主，喂食人工配合饲料的稚龟需要有一个食性的适应过程[12]。蛋白质水平为47.3%的配合饲料较适宜于黄喉拟水龟稚龟。饵料蛋白质水平过高,亦不利于动物的生长，应选择蛋白质水平适宜的饵料来投喂黄喉拟水龟[13]。

3.3 疾病防治

人工养殖条件下，黄喉拟水龟的疾病主要由细菌类病原体引起。患病龟主要症状有：眼部充血，眼睛肿大，有黄白色分泌物；精神萎靡，行动迟缓，食欲不振，漂浮在水面[14]；全身或局部感染，龟甲有溃疡灶[15]；排稀便，急性腹泻等[16]。近几年检测出的病原体主要有：（1）铜绿假单胞菌（Pseudomonas aeruginosa），对氧氟沙星、诺氟沙星高度敏感[15]；（2）维氏气单胞菌（Aeromonas veronii），对头孢吡肟、阿米卡星等高度敏感[16]；（3）肺炎克雷伯氏菌（Klebsiella pneumoniae），对头孢噻肟、氧氟沙星等高度敏感。但由于长期滥用抗生素，其耐药性逐年加强。因此，养殖过程，应以防为主，注意环境卫生，控制养殖密度，减少抗生素在养殖过程中的使用[14]。

4 营养价值

黄喉拟水龟营养成分的质量分数大致为：蛋白质为18.2%，脂肪为0.3%，灰分为1.0%，水分为79.7%。随着年龄的增长，肌肉含量下降，脂肪含量升高。黄喉拟水龟肌肉中脂肪含量很低，是高蛋白、低脂肪的理想食物；赖氨酸的含量较高，可作为补充赖氨酸的理想食品。肌肉中脂肪酸含量丰富，达18 种以上，其中以十八碳-烯酸（C18∶1）含量最高, 其次是十六酸（C16∶0），不饱和脂肪酸（UFA）所占比例很高，达到60%以上，而不饱和脂肪酸对机体具有许多生理功能，如保持细胞膜的流动性、降低血中的胆固醇和甘油三酯等[17]。

龟甲经过煎煮、浓缩制成的固体胶称为龟甲胶，具有滋阴、养血、止血等功效，龟甲主要是使用乌龟（Mauremys reevesii）的背甲和腹甲[18]。根据《中国药典》2015 年版第一部，对黄喉拟水龟龟甲胶的L-羟脯氨酸（L-Hyp）、甘氨酸（Gly）、丙氨酸（Al）、L-脯氨酸（Pro）含量的测定表明，黄喉拟水龟龟甲含L-羟脯氨酸5.58%、甘氨酸15.2%、丙氨酸6.28%、L-脯氨酸8.41%，符合药典规定[19]。这说明黄喉拟水龟龟甲可作为制作龟甲胶的替代品，也可以替代乌龟甲作为中药材。

5 展望

5.1 大力发展人工养殖

黄喉拟水龟具有较高食用、药用和观赏价值，过度捕杀导致野生资源十分罕见。只有大力发展人工养殖，才能满足市场需求，避免野生种群的灭绝。在水龟类中，与乌龟和花龟等相比，黄喉拟水龟的繁殖能力较低。通过多重PCR 亲子鉴定[20]等技术对高产黄喉拟水龟母龟进行选育，提高了母龟的产蛋量，降低了亲龟的养殖成本，提高了经济效益。

近年，黄喉拟水龟种苗价格从2014 年暴涨到800 元/只，回落到 2020 年仅 5 元/只，阻止了市场炒作，降低了养殖入市的风险。价格的回落离不开种群规模的扩大，只有大力发展人工养殖，才能使价格趋于稳定，使市场稳定发展。

5.2 扩大市场

黄喉拟水龟价格的回落有利于终端市场的扩大，使其成为大众消费品。随着我国全面建成小康社会，人们的需求不再是温饱和住房，而是娱乐和养生等。龟类既是观赏宠物，又是保健养生补品和药材，其市场需求会越来越大。

有关黄喉拟水龟制品的研究很少，主要都集中在对乌龟的研究。只有对黄喉拟水龟营养价值、有效成分及药理学价值进行深入的研究，才能加速产品的深加工。