园林植物耐阴性研究浅析

张新鹏，李东臣，李晓艳，夏甜甜，王文莉*

（1 山东建筑大学风景园林研究中心，山东济南 250101；2 德州学院生态与资源环境学院 253023；3 山东建筑大学建筑城规学院 250101；4 山东农业大学园艺科学与工程学院，山东泰安 271018）

随着社会经济的快速发展和城市化进程的加快，城市生态环境日益面临着许多新问题，同时市民对提高城市生态环境质量的呼声也越来越迫切。增添更多的绿色，合理配植园林植物，建设生态园林城市是目前园林绿化的发展趋势。目前城市中大约有50%以上的园林绿地处于荫蔽条件下，在这种低光量子密度环境里，许多园林植物的生存、生长因此受到了很大的影响。一些园林植物在遮阴的环境下生长良好，特别是处于园林植物群落下层的地被植物，其耐阴能力更是需要关注的问题。因此，要想建立稳定而多样性的园林植物复层群落结构，充分发挥园林绿地的生态效益；对不同园林植物的耐阴性进行系统研究，使这些耐阴性园林植物被合理配植应用，就显得十分重要。

1 研究现状

1.1 相关概念的研究

1.1.1 园林植物。园林植物是指具有一定观赏价值的草本与木本植物。如针叶树木、阔叶树木、草花、竹类、地被植物、草坪植物以及水生植物等。园林植物是任何公园、绿地、风景区的必要组成元素。

根据不同光照强度下园林植物产生的不同生理机能反应，一般可以将其分为3 大类：即阳性、阴性和耐阴植物。阳性植物是指在全日照下生长良好，在荫蔽处或弱光条件下生长发育不良的一类植物。阴性植物是指在弱光的情况下也能生长良好的一类植物。耐阴植物是指在光照充足时能生长最好，在较弱的光照条件下仍有一定适应能力的一类植物[1]。

1.1.2 园林植物耐阴性。园林植物耐阴性是指园林植物在生长过程中对光的要求和对不同光照环境所呈现出来的生存应变能力。该能力是一种综合性状，是园林植物为适应环境中光量子密度的变化而自身作出的一些应激改变，从而保证本身系统状态的平衡，并且可以维持生命活动的正常进行[2-3]。

一些园林植物生存、生长所需要的弱光环境可以利用遮阴来满足，遮阴通常是指植物在足够长的一段时期里处于低光量子密度的状态下。此外，园林植物的耐阴性一般来讲由2 个方面决定：一个是指园林植物自身存在的遗传学上的特性，另一个是指园林植物对外界环境光照条件变化产生的适应性[4]。

1.2 园林植物耐阴性机理

光因子是园林植物维持生存的首要外因。由于千百万年的生物不断进化，使得所有的园林植物对光都有相应的适应能力。园林植物对弱光或荫蔽环境的适应主要依靠2 个方面来实现：一是通过增强对弱光的最大程度吸收以及对光能的高效率利用，使光能更加充分地转化成化学能；二是通过减弱呼吸和降低维持植物本身生长所需能量的消耗，使同化的化学能最大份额地贮存于植物的光合组织中，以此来适应低光量子密度环境和保证其生存生长的正常进行。

大部分具耐阴能力的植物所表现出一些特征：①叶片外观形态：叶片的数目变少，叶片的面积变大，叶片变薄，比重变小，比叶面积增大，叶表面光滑、无革质层与蜡质层[5-6]。②叶片的解剖结构：海绵组织比较发达，栅栏组织甚少，有的植物甚至连一个典型的栅栏组织薄壁细胞都没有，单位面积中的叶绿体个数变少，叶绿体呈毗连的片层状或狭长的串状分布[7-8]。③叶片色素含量的变化：叶绿素a 或b 的含量随着光照强度的减弱而升高，然而叶绿素a/b 的值却是随着光照强度的减弱而变小[9-11]。

另外，根据园林植物对弱光照的反应，一般可以分为2 种类型，即避免遮阴和忍耐遮阴[12]。①避免遮阴：是指具有避免遮阴能力的园林植物，当轻度遮阴时，为了摆脱对植物生长不利的弱光环境，叶片会作出很小的适应调节，同时植株降低其径生长并加快高生长。但是若遮阴继续增大时，植物对新的光环境作出反应则会比较迟缓，表现为黄化的状态，甚至最终会被耐阴性更强的园林植物所代替。②忍耐遮阴：忍耐遮阴这种现象，在顶端群落的中下层园林植物和部分阳性园林植物的叶幕内部或下层叶片表现比较明显。具有忍耐遮阴能力的园林植物，它们叶片的形态特征、解剖结构和生理、生化特性发生了变化，使之适应弱光的环境，保证植物在较低的光量子密度条件下有机物质的平衡、正值[13]。为适应弱光环境，叶片发生的变化通常有叶片大小、厚度或面积的变化、叶片海绵组织与栅栏组织之间的比例变化、色素含量、超氧化物歧化酶（superoxidedismutase，SOD）活性、过氧化物酶（peroxidase，POD）活性、RuBP 羧化酶活性的变化等。

1.3 园林植物耐阴性研究现状

1.3.1 国内园林植物耐阴性研究现状。在20 世纪80 年代之前，园林工作者们描述园林植物耐阴性的强弱一般是依靠经验，并用“喜阴”“耐阴”“耐半阴”等词来区分。当时的园林植物配植也往往是根据景观立意的需要、植物观赏特性的掌握和实际栽培经验的积累，而对园林植物耐阴性等生态习性、生物学特性的研究并未真正重视[14]。在此之后，随着我国园林绿化建设的大力发展和业界对园林植物科学配植的广泛认可，园林植物耐阴性的研究才开始起步，并于1981 由北京林业大学苏雪痕[15]教授拉开研究的序幕，他通过对栽培群落中生长的毛白杜鹃、垂丝海棠、含笑、碧桃等植物在不同光照条件下的生长发育状况、光合强度、光补偿点进行了观察和测定研究，并且总结了根据园林植物耐阴性在植物栽培群落中进行合理配植的理论。另外，陈有民[16]根据经验，对华北地区常见园林树种的耐阴性强弱进行了排序，并认为形态指标法和生理指标法可以作为判断树木耐阴性的2 种方法。目前，国内对园林植物耐阴性的相关研究也大多是基于这2 种方法展开的。

白伟岚[17]通过对8 种园林植物耐阴性的比较分析和5 种园林植物耐阴性生理指标的量化测定，总结出了对园林植物耐阴性进行研究的一般规律。曾小平[18]对25 种南亚热带植物叶片的形态特征、光合作用和光合光响应曲线等耐阴性相关的生理指标进行了测定，并通过方差、相关和聚类分析，将它们分为耐阴性较强、耐阴性中等和耐阴性相对较弱3 类。陆銮眉[19]对漳州地区8 种园林植物叶片的形态特征、光合作用和光响应曲线进行了测定，通过方差、相关分析对它们的耐阴性和园林中的配植进行了区分。温韦华[20]对10 种园林植物在不同光照下的株高、冠幅、叶面积、比叶重、叶绿素含量、净光合速率、最大光化学效率等耐阴性指标进行了研究，采用打分法将它们划分为强耐阴植物、耐半阴植物和稍耐阴植物。张朝铖[21]采用人工搭棚模拟遮阴法，对4 种观赏草的形态指标和叶绿素含量、叶绿素a/b、可溶性糖含量、SOD 活性、POD 活性等生理指标进行测定，通过隶属函数法综合分析得出耐阴性大小顺序为：披针叶苔草＞崂峪苔草＞拂子茅＞蓝羊茅。

1.3.2 国外园林植物耐阴性研究现状。相比国内，国外对园林植物耐阴性的研究则较为系统、全面，而且这一系列的研究和光合作用的联系也是相当密切的。自20世纪50 年代年起，国外就分别从光照对植物的外部形态、叶片的解剖结构、叶绿体超微结构（数量、形态、大小、含量和分布）的影响，光谱构成如何影响光合器官、叶绿体光合特性及相关酶的活性、CO2气体的交换、电子传递链等方面做了细致和深入的研究。Skene[22]通过对不同光照条件下成熟苹果叶片的叶绿体结构研究发现，随着栅栏组织厚度的增加，其中叶绿体基粒的厚度而增加；同时也发现植株从全光照状态到适度遮阴，叶绿体基粒厚度随着光照强度的减弱而增加。Yano[23]比较了藜属植物全光照和遮阴下叶片的发育情况，通过分析这2 种条件下叶片解剖结构和叶绿体超微结构，发现栅栏组织彼此没有区别，而在遮阴条件下的叶绿体基粒厚度比全光照条件的厚。

2 存在问题

2.1 研究内容不够深入

人们对园林植物耐阴性的机理至今还不十分清楚，因为园林植物种类不同，其耐阴性机理也会有所不同，这就需要利用现代分子生物学技术对弱光下不同园林植物生理、生化的变化规律作深入的分析研究，从而更加全面、准确地揭示和把握园林植物耐阴性的机理。

目前，国内对园林植物耐阴性进行的相关研究，大多集中在对园林植物在荫蔽环境中植株外部形态的观测以及叶片光饱和点、光补偿点，叶绿素、细胞质膜透性、胞间CO2浓度、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、SOD 活性和POD 活性等生理参数的测定比较上[17-21,24-27]。然而，对于一些微观因素，例如叶片内栅栏组织与海绵组织的分布、厚度，叶绿体超微结构的变化，ATP、电子传递活性的比较却涉及得较少[28-29]。另外，在分子水平上对园林植物耐阴性机理的研究则更是基本处于空白[12]。

2.2 量化测定、评价方法较单一

针对园林植物耐阴性这一性状的复合性，目前一些结论只是基于对彼此独立的若干形态、生理指标的简单比较分析得出的，这样是相对不够合理的。因此，如若客观、准确地确定园林植物真正耐阴与否以及耐阴性的大小，应进行更全面、系统的生理或分子水平指标的量化测定分析，同时也应健全和丰富园林植物耐阴性的评价手段，努力整合各种评价指标，以更好地科学评价不同植物的耐阴性[30]。

2.3 理论研究与园林应用结合欠紧密

目前国内有关耐阴性研究的园林植物范围包括了花卉、室内观叶植物、草坪地被、花灌木、攀援植物等。但是，在涉及到其具体配植应用却在一定程度上与理论研究脱节，具体表现为：①经研究的耐阴性园林植物推广不足，应用区域不够广泛。②在一些耐阴性强的园林植物上部郁闭空间不足，耐阴植物上没有适当的遮阴而造成枯萎、死亡。③耐阴性园林植物选择不合理、存在死亡面积大的问题，生态效益低下，绿化成本高。④耐阴性园林植物选择上地域特性不够明显，存在着植物景观“千城一面”的现象。⑤没有很好地从耐阴性园林植物种质资源开发利用的角度进行园林植物耐阴性的研究。

3 发展趋势

为了响应国家建设“美丽中国”的号召和人们的期望，在园林层面就需要我们对园林植物进行科学合理的配植，创造真正美丽宜人的景观。当然，要做到这一点，耐阴性园林植物的角色十分关键。耐阴性园林植物具有提高空气湿度、含氧量、净化空气等多种功能，同时弥补了其他植物需光方面的缺陷。另外，特别是耐阴性地被植物，还能起到良好的防风固沙、涵养水源和水土保持等作用。耐阴性是园林植物的一种重要性状，对它的研究具有重要的理论和现实意义。

首先，需要对微观因素如叶片内栅栏组织与海绵组织的分布、叶绿体超微结构和分子水平如光合活力、叶绿体运动等更多层面进行园林植物耐阴性相关的深入研究和探索。其次，目前国内对耐阴性园林植物资源还未进行足够深入的开发和利用，大部分是对耐阴性园林植物的一般筛选利用。因此，今后可以将园林植物耐阴性深层次机理的探索作为出发点，对耐阴性园林植物的光合能力、能量转化、基因资源的开发利用与改造、品种改良和新品种选育等方面展开深入的研究。只有这样，才能使各种耐阴性园林植物资源得到合理开发和利用。最后，如何将园林植物耐阴性的研究更好地服务于园林应用建设也需要重点探究，真正使耐阴性能不同的园林植物各尽其所能，在绿化配置中发挥其最优作用。例如可以使耐阴性强的攀援园林植物应用于建筑物北侧、背阴墙面绿化、美化，高架桥下的绿化等；耐阴性极强的园林植物应用于密林最下层，解决光照不足造成一些植物生长不良的问题，提高绿地整体的生态效益；耐阴性中等和耐阴性较弱的园林植物可配置于疏林和林缘地带。使城市绿地逐渐形成丰富稳定、配植优美、环境宜人的复层混交植物群落，建设好每一个美丽、人性化的园林城市，最终建设好真正的“美丽中国”。