华南丘陵地区杉木人工林天然更新研究*

勾 啸 孟诗原 李炜桢 何仲坚黄久香 李 威 赵志刚

(1.广州市林业和园林科学研究院/广州市景观重点实验室, 广东 广州 510405; 2.华南农业大学 林学与风景园林学院, 广东广州 510640; 3. 广州市白水山森林公园, 广东 广州 511300)

我国南方分布大面积的人工纯林，组成和结构单一，稳定性差[1]，而随着我国双碳目标提出以及对生多样性保护的重视，将人工林进行多目标改造，提升森林质量和稳定性成为林学领域的研究热点[2-3]。在大面积造林过程中，立地差异经常被忽视，尤其是在立地复杂的华南丘陵山地区域，可能导致人工种植树种生长不良[1-3]。随着人为经营活动的停止、森林发育时间增加，人工林天然更新一般有向地带性植被演替的趋势[4-5]，这种生态系统自然演替对于林分管理、森林质量提升、近自然经营、生态修复等均具有重要意义[6-9]。

杉木Cunninghamia lanceolata是我国南方重要速生用材树种之一，传统的杉木纯林模式容易产生生物多样性下降、地力衰退等生态问题[1-3]。杉木人工纯林近自然化改造是当前南方人工林区森林质量提升的重要研究方向之一，旨在通过优化林分组成和结构，提升林分的植物多样性、稳定性和土壤肥力等[6-9]。当前关于杉木人工林生物多样性差异研究较多，如密度、林龄、树种与冠层特征等的影响[6-15]，自然更新成地带性群落方面的研究较少，尤其是杉木林自然演替为常绿阔叶林的速度和周期等[4-5]，而这对于制定改造目标、技术措施、管理制度等具有重要指导意义[1-3]。本研究以广州市北部生态功能区近20 年生杉木人工林为对象，通过分析其自然更新的群落组成和结构等，探讨其人工林天然更新潜力及其质量提升途径。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

广州市东北部林区是广州市乃至大湾区北部重要的生态屏障区和水源涵养林区。研究对象林分位于广州市白水山森林公园，所在区域属于南亚热带季风气候，气温高、雨量充沛、霜日少、光照充足，年平均气温为22.2℃，极端最高气温为38.6℃，极端最低气温0℃。地形以低山、丘陵为主，土壤类型主要是黄壤、红壤、赤红壤，缺磷、少氮等较贫瘠的立地多。

1.2 调查方法

样地设置区域为丘陵地带，海拔在410～450 m，坡度25°，土壤以赤红壤为主，厚度约60 cm。研究对象杉木人工林于2003 年造林，造林密度为1 111 株/hm2，造林后3 年5 次抚育管理。于2021年11 月在中坡杉木林内设置4 个20 m×20 m 的样地，再分別分解为4 个10 m×10 m 的样方，调查胸径2.5 cm 以上的乔木种名、胸径、树高、枝下高、水平坡向冠幅、垂直坡向冠幅、生长状况及样地内的相对坐标位置信息；在每个样方内分别设置5 个2 m×2 m 的灌木层样方，调查灌木、未满足乔木层测量标准（＜2.5 cm）的幼苗幼树、木质藤本的株数/丛数、平均高度、盖度；在其中设置5 个1 m × 1 m 的草本层小样方，调查全部植物的株数/丛数、平均高度、盖度[7-9]。

1.3 数据分析

根据调查数据分别计算乔木层、灌木层、草本层的物种重要值和植物多样性，植物多样性指数采用Simpson 优势度指数、Shannon-Wiener 指数和Pielou 均匀度指数[7-9]。其中，

重要值（IV）： IV=（相对多度+相对频度+相对显著度）/3；

式中，S为样方出现的物种总数，Pi为某个种的个体数占群落中总个体数的比例。

2 结果与分析

2.1 植物多样性

研究林分中，样地内乔木层累计树种达24种，涉及16 科19 属；样地内灌木层植物累计达到35 种，涉及22 科32 属；样地内草本层植物，累计达到11 种，涉及9 科11 属；样地植物累计有57 种，涉及35 科51 属（图1）。

乔木层的Shannon-Wiener 指数和Simpson 指数与草本层近似，灌木层明显高于二者，分别高约45%和10%，主要是因为灌木层中不但包括灌木、藤本，也包含乔木树种的幼苗幼树。Pielou 均匀度指数从上层向下逐渐升高，灌木层和草本层近似，乔木层最低，平均低约24%（图1）。

图1 杉木人工林各层次植物多样性Figure1 Plant diversity of three layers in Cunninghamia lanceolata plantations

2.2 种类组成

2.2.1 乔木层组成与结构 该杉木人工林天然更新较好，乔木层共包括24 个种（表1），平均密度约1818（±436）株/hm2。

现存杉木的占比仅约30%，其中健康活立木的占比为75%，累计自然淘汰率达20%以上。从重要值来看，杉木虽然仍最高，但在林分中的地位与纯林相差极大，锥、浙江润楠、罗浮柿、山乌桕等4 个树种在林分中的重要值较高，而且任意两个树种累计重要值超过杉木（表1）。

杉木虽然在该林分中的占比和重要值虽然相对较高，但面临天然更新地带性树种的强烈竞争（表1）。从树种生长水平来看，杉木在林分的平均高度和胸径比较中处于劣势，有7 个树种高度显著高于杉木，有6 个树种与其处于同一高度层次；而比较平均胸径发现，其已处于第二层次（图2）。综合分析乔木层树种变化发现，该杉木林分中地带性树种天然更新较好，杉木处于竞争劣势，自然淘汰风险高，已有从杉木人工纯林演替为针阔混交林。

图2 杉木人工林树种平均树高和胸径Figure2 Average height and DBH of tree species in Cunninghamia lanceolata plantations

按照群落高度分析结果显示，在林冠上层（≥25 m）树种中无杉木，主要是山乌桕、楝叶吴茱萸、广东木姜子、罗浮柿、锥等。主林冠层在15～20 m 高度范围内，杉木占比仅为31%，其次为罗浮柿和锥，分别为28%和13%，杉木的优势度不明显，而且健康木的比例为58%；该层共有9 个树种，而亚林冠层（10～15 m）则有14 个树种，仍以三者比例占优，比例与上层近似，但略有下降，分别为29%、24%、13%；林冠下层（5～10 m）中，杉木比例进一步下降为27%，而且天然更新阔叶树种比例发生变化，罗浮柿升高到27%，锥的比例下降到7%，浙江润楠的比例上升到14%；在更新层（＜5 m）中，浙江润楠的比例上升到39%，芬芳安息香上升到14%，罗浮柿占比9%，其他低于5%，该层共有17 个树种，无杉木更新，先锋树种白楸、山乌桕等亦无天然更新。

2.2.2 灌木层和草本层组成 该杉木人工林灌木层物种较丰富，多样性高（图1），除了灌木和木质藤本以外，地带性树种的幼苗幼树较多，共有11 个种与乔木层相同，其中乔木幼苗以浙江润楠、鸭脚木、锥等为主，三者占比达到70%以上，而山乌桕、白楸等先锋树种未出现（表1、表2）。结合乔木层树种分层组成分析，浙江润楠和锥有成为该林分优势树种的趋势。

表2 杉木人工林灌木层植物组成与重要值Table2 Plant composition and important value of shrub layer in Cunninghamia lanceolata plantation

由于林分中乔木和灌木丰富，遮光较强，下层草本植物以耐荫性种类为主，相对乔木层和灌木层，草本层种类相对较少，但多样性指数和均匀度指数较高（图1），其中蕨类植物和禾本科植物占比较高，无乔木和灌木（表3）。

表3 杉木人工林草本层植物组成与重要值Table3 Plant composition and important value of herbal layer in Cunninghamia lanceolata plantation

4 结论与讨论

广州市北部生态区对于广州市和大湾区生态安全具有重要作用，既是生态屏障，也是重要的水源涵养区。该区域人工林比例较高，其功能与当前社会发展不匹配，正在进行大规模改造提升，科学设计改造思路、合理制定改造和管理制度极为重要[1-3]。研究和实践中采取的纯林改造方法主要包括皆伐造林、择伐或间伐后套种阔叶树种等方式，以丰富林分树种组成、空间和年龄结构等，进而分析树种、植被和土壤等的变化[6-9]，探索森林质量提升、生物多样性维持以及林业碳中和路径和策略。但因地制宜选择改造模式和强度、补植树种组合与配置等管理措施，则是实践中经常遇到的难题，分析人工林天然更新现状与驱动机制将有助于提供解决思路。

经营或生长良好的典型杉木纯林或改造后的针阔混交林中龄林或近熟林，乃至百年人工林的林下更新仍以灌木为主，极少有乔木树种进入林冠层[8,12,14]。本研究结果显示，该杉木人工林自然淘汰较高，地带性树种更新良好（图1），树种包括先锋树种和顶级树种（表1）。从树种层间构成来看，林冠层及林冠上层树种既有先锋树种山乌桕、白楸等，亦有广东木姜子、罗浮柿、锥、华润楠、浙江润楠等地带性顶级树种，而更新层无先锋树种更新，先锋树种具有衰退趋势，说明当前林分具有明显的进展演替特征。与广东车八岭国家级自然保护区30 a 杉木林天然更新情况比较[4]，二者乔木层密度差异较大，分别为3 740 株/hm2和1 818 株/hm2；杉木占比和重要值分别为57.03%和50.51、29.55%和21.36，从林分密度和杉木占比来看本研究林分均相对较低，但其进入林冠层的树种以先锋树种为主，其他树种多处于林冠下层；从演替过程来看，通常密度较大的群落处于相对早期阶段的类型[4]，因此推测车八岭林分属于向演替早期阶段，相对而言，本研究林分从密度、树种组成和林分结构等分析，演替速度相对更快。进一步从树种水平分析，本研究中杉木在林分中虽然仍占有优势，但与其他阔叶树相比并不占绝对优势（表1），而且林冠上层树种均为其他阔叶树种（图1），杉木面临较大压力，根据当前杉木生长和在林分中的淘汰率推断，未来杉木仍面临较大淘汰风险。当前林分已形成针阔混交林，但长期来看，维持稳定的针阔混交林则压力较大，最终可能形成地带性常绿阔叶林。

林分自然更新速度、组成和结构等差异可能与年龄、立地、冠层特征、干扰强度和方式等有关[6-11,15]。本研究中杉木人工林天然更新良好的原因可能与立地质量有关，杉木一般对立地要求较高，而研究区域土层较薄、肥力偏低，18 年生杉木平均树高约11 m，平均胸径约12 cm，冠幅小，平均约1.76 m，杉木生长相对较差，但通过前期造林抚育已经形成稳定的林分环境，有利于其他树种的天然更新。因缺乏长期连续监测，阔叶树种开始更新的时间尚不确定，根据省内其他地点观察，造林当年底就可以发现黧蒴、木荷、千年桐、山乌桕等树种更新，即人工整地和抚育等措施为地带植被的更新发育创造条件，这与当地种子库、立地、抚育方式和强度等有关，也有可能是干扰停止后、或者杉木长到一定阶段形成林分环境后开始出现乔木天然更新，但也表明适度的干扰，包括间伐、林地清理、整地抚育等对于促进林分天然更新、近自然改造具有较强的可行性，但需要开展不同改造类型林分的长期监测，以提供更为系统、可靠的技术支持。

不同地区的杉木林天然更新或人工近自然经营的效果差异较大，可能与经营方式、立地、林龄、密度、冠层结构等有关[8,12,14-15]，要根据培育目标、林分现状、立地质量等合理选择培育目标和改造方法，以实现林分健康稳定发展[1-3]。研究初步为今后从科学绿化角度总结完善杉木近自然经营提供借鉴，对于指导华南丘陵山地的杉木及其他人工林的森林质量提升和生态系统管理具有指导意义。