安格斯牛体重和体尺性状生长曲线拟合与相关性分析

冯小芳，蒋秋斐，封 元，王 瑜，陈亚飞，母 童，黎 明，周子航，蔡正云，张 娟，顾亚玲，*

(1.宁夏大学 农学院，宁夏 银川 750021； 2.宁夏畜牧工作站，宁夏 银川 750001； 3.海原县九彩乡人民政府，宁夏 海原 755200)

动物体重和体尺随着年龄的增长呈现规律性变化，通常会出现缓慢生长阶段、迅速生长阶段，然后过渡到平稳生长阶段，最终趋于平稳。生长曲线的拟合与分析多年来被用于畜禽生长发育规律的研究，利用微分方程解释复杂的生物过程，这种方法能够很好地避免因测量误差、环境效应等造成的影响，且能够总结最重要的生长特征。生长曲线呈S形，将动物体重与年龄联系起来有助于阐明动物个体的生长模式，特别是使用非线性模型有助于压缩大型数据，将大量的信息转换成一组很小的参数即可从生物学角度解释动物的生长规律。将参数与动物的生产和繁殖特性联系起来是选择方案中使用的一个重要工具，用于家畜研究较多的生长曲线模型有Logistic、Gompertz和Von Bertalanffy，这3种曲线模型均有固定的拐点，对家畜的生长发育都有较好的拟合效果，且估计的参数值均能反映出不同种群在生长速率和极限体重方面存在的差异性。Logistic模型对于早期生长缓慢且生长拐点比较迟的动物品种拟合效果更具优势，Gompertz模型对早期生长发育较快的动物品种具有较高的拟合优度，Von Bertalanffy模型则侧重于生长增量较慢的动物。目前，对家畜生长曲线拟合的研究已有很多，王玲等运用Logistic、Gompertz和Brody模型对川南山地黄牛的生长曲线进行拟合与分析，结果表明，3种模型都能很好地拟合川南山地黄牛的体重体尺生长曲线。张文举利用Brody、Von Bertallanffy、Gompertz和Logistic生长模型对徽成盆地黄牛进行了生长曲线方程的拟合与比较，结果发现，Brody模型拟合的效果最好，Von Bertallanffy模型次之，Logistic模型的拟合值与实测值偏差最大。姚亚铃等研究表明，Logistic和Gompertz方程均能很好地拟合湘西黄牛的生长过程，Gompertz模型的拟合优度和预测能力优于Logistic模型。梁永虎等研究表明，Gompertz和Von Bertallanffy模型对西门塔尔牛体重的拟合优于Logistic和Brody模型，Brody模型对体高、体斜长、胸围、腹围和十字部高的拟合效果均最优。王梦琦等分析发现，Logistic和Brody模型对荷斯坦牛各生长指标的拟合度(goodness of fit，)整体上高于Gompertz和Von Bertalanffy模型。有关新疆褐牛生长曲线的研究也较多，由此可见，利用不同曲线模型对家畜生长发育性状曲线拟合的必要性和有效性。安格斯牛生长曲线拟合主要集中在安格斯牛杂种后代群体中。陈江凌等对红安格斯牛种公牛做过相关研究，但只对体重进行了拟合分析，对纯种黑安格斯牛生长曲线拟合分析未见相关报道。本研究运用SAS 9.2 NLIN程序的正割法(DUD)建立安格斯牛体重和各体尺性状的3种生长曲线模型，利用残差平方和和拟合度比较3种曲线的优劣，选择最优生长曲线拟合模型，了解各性状的生长发育规律，利用估计的参数值来反映安格斯牛的生长速率和极限体重，以此来判断成熟状态。

1 材料与方法

1.1 数据收集

健康无病的核心群母牛各月龄段的体重(body weight，BW)与体尺性状数据来自宁夏畜牧工作站安格斯牛核心群选育场。采用实测法称量牛的体重，用测杖测量体高(body height，BH)和十字部高(height at hip cross，HC)，用卷尺测量体斜长(body length，BL)、胸围(chest girth，CG)、腹围(abdomen circumference，AC)和管围(shin circumference，SC)。测定月龄范围为0～18月龄，每隔2个月测定1次，对收集到的记录数据进行整理，整理每个月龄段有测定记录的牛只，用于分析其生长发育情况和生长曲线拟合。

1.2 生长曲线模型

采用Logistic、Gompertz和Von Bertalanffy 3种生长曲线模型拟合各研究性状，各模型的方程分别为：

Logistic模型：=·(1+e-)，拐点为(·2，ln·)；

Gonpertz模型：=e-exp(-)，拐点为(·，ln·)；

Von Bertalanffy模型：=(1-e-)，拐点为(8·27，ln3·)。

1.3 数据处理

2 结果与分析

2.1 安格斯牛不同月龄段体重和体尺

安格斯牛不同月龄段体重和体尺性状均值统计结果见表1。体重和体尺性状随着月龄增大呈逐步上升趋势，但不同阶段各指标的上升幅度存在差异，0～6月龄体重处于快速生长阶段。体高和十字部高在2～6月龄增长速度较快，随后开始稳步增长；体斜长和胸围存在2个增幅较大的月龄段，分别为2～6月龄和14～16月龄；腹围和管围在0～6月龄的增长速度最快，之后增长速度开始变缓。

2.2 安格斯牛3种曲线模型各参数估计值

安格斯牛体重和各体尺性状的3种生长曲线模型拟合结果见表2，发现各性状的不同曲线模型均达到极显著水平(<0.01)，表明这3种模型均具有统计学意义，且模型拟合度均在0.99以上，说明这3个曲线模型都能够较好地拟合安格斯牛各性状的生长发育过程。结合拟合度最大和残差平方和(SS)最小的原则选择最优拟合模型，分析发现，体重和各体尺性状的3种曲线模型中，Von Bertalanffy模型的拟合效果略优于其他2种模型，Von Bertalanffy模型拟合出的极限体重可达827.30 kg，高于其他2种曲线模型，Von Bertalanffy模型拟合各体尺性状的极限生长量也最大，高于Gompertz模型和Logsitic模型。

表1 安格斯牛不同月龄段体重和体尺统计结果

表2 安格斯牛3种生长曲线模型参数估计值

2.3 安格斯牛3种模型对体重的相关估计值

生长曲线拐点能够很好地反映安格斯牛在宁夏地区生长速度最大的时间点和该时间点的体重，3个模型对体重的拐点估计值如表3所示。其中，Logistic模型在10.47月龄时体重达到拐点，为292.95 kg，最大月增重为26.10 kg；Gompertz模型的拐点月龄为9.07，此时体重达到262.04 kg，最大月增重为24.92 kg；Von Bertalanffy模型的拐点月龄为8.33月，拐点体重为245.13 kg，最大月增重为24.49 kg，随后随着月龄的增大不断下降。

表3 安格斯牛3种模型对体重指标的相关估计值

2.4 三种生长曲线拟合值与实测值比较

通过估计3种曲线模型参数值，将月龄带入方程得到不同月龄体重与体尺拟合值，并与实测值进行比较，为了更直观地比较3种模型的拟合结果，绘制了体重和体尺性状生长曲线图，拟合结果如图1。由图1可以看出，3种生长曲线模型对体重和各体尺性状均有很好的拟合效果，且3种模型的生长曲线与实际生长曲线吻合程度较高，因此，导致3种曲线出现重叠的现象；但不同模型的拟合效果存在一定差异，Von Bertalanffy模型对体重和体尺的拟合值更接近于实测值，表明此模型的拟合效果略优于其他2种模型。

2.5 最优模型拟合安格斯牛生长发育情况

利用体重和体尺性状的最优拟合模型Von Bertalanffy模型计算出不同月龄各指标的拟合值(B)，依据拟合值计算各性状的相对生长量(R)和绝对生长量(G)，并绘制相应的相对生长曲线和绝对生长曲线。由表4和图2-A、图2-B可以看出，体重和体尺性状的相对生长量随月龄的增加逐渐下降，且早期的生长量明显高于后期，相对生生长曲线均呈双曲线的半支；其中，体重的相对生长量下降幅度最大；体尺性状中，胸围、腹围和管围相对生长量的下降幅度大于体高、体斜长和十字部高的相对生长量。表4和图2-C显示，体重在0～10月龄的绝对生长量不断增加，10月龄达到生长高峰，随后逐渐下降。表4和图2-D显示了体尺性状的绝对生长情况，可以看出，体高和体斜长的生长量缓慢增加，胸围、腹围、管围和十字部高的绝对生长量均呈现下降的趋势，其中，胸围的下降幅度最大，其他体尺性状的下降幅度较平缓。

图1 生长曲线对体重和各体尺性状的拟合效果Fig.1 Fitting effects of growth curves on body weight and body size traits

表4 安格斯牛生长发育指标计算结果

BW，体重；BH，体高；BL，体斜长；CG，胸围；AC，腹围；SC，管围；HC，十字部高。BW， Body weight; BH， Body height; BL， Body length; CG， Chest girth; AC， Abdomen circumference; SC， Shin circumference; HC， Height at hip cross.图2 安格斯牛体重、体尺性状相对生长曲线和绝对生长曲线Fig.2 Relative growth curve and absolute growth curve of Angus cattle weight and body size

2.6 安格斯牛体重与体尺性状间的相关性

由表5可知，安格斯牛0～18月龄体重与体尺性状间的相关系数范围为0.941 0～0.994 8，均为强正相关，且均达到极显著水平(<0.01)。其中，体重与胸围的相关系数最高，为0.994 8；体高与十字部高，以及体斜长与体重、体高和胸围的相关系数也比较高，相关系数均在0.99以上；相关系数最低的2个性状为管围与体高，为0.941 0。比较性状间的相关性，有利于在育种中对性状进行间接选择。

3 讨论

3.1 安格斯牛体重和体尺性状生长曲线模型分析

生长曲线模型是目前广泛应用于研究畜禽体重和体尺性状随时间变化而变化的一种曲线模型，采用一定的数学模型估算日龄-体重或体尺数据生长曲线方程中的几个参数值，有效消除由部分实验误差造成的影响，对于研究畜禽生长发育规律具有至关重要的实际参考意义。常用于畜禽生长曲线拟合研究的主要模型有Logistic模型、Gompertz模型、Von Bertalanffy模型和Brody模型，其中，前3种模型呈S型，具有固定的拐点，Brody模型也是S形，但没有固定的拐点。Logistic模型、Gompertz模型和Von Bertalantfy模型适用于不同生长特点的种群，Brody模型用于模拟渐近生长过程。评价不同模型的优劣还需要根据不同畜禽品种自身的生长发育特点具体而定，生长曲线模型可以精确预测畜禽的生长发育过程，指导畜牧工作者开展家畜的育种工作，确定其屠宰年龄和适配年龄，还可以精确预测在育种过程中所发生的选择反应。

表5 安格斯牛体重与体尺性状间的相关性

本研究利用Logistic、Gompertz和Von Bertalanffy模型对宁夏地区安格斯牛从初生到18月龄体重和体尺性状进行生长曲线拟合，结果显示，3种生长曲线均具有较高的拟合效果，模型拟合度()均在0.99以上，但Von Bertalanffy 模型的拟合效果略优于其他2种模型。这与张丽等的研究结果一致，该研究认为Von Bertalanffy模型对南阳黄牛体重生长发育的拟合效果最佳。也有很多研究发现，Von Bertalanffy模型在拟合牛生长发育分析中优于其他模型。如刘丽元等研究发现，Von Bertallanffy模型对新疆褐牛体斜长和体重的拟合效果最好。梁永虎等研究发现，Von Bertalanffy和Gompertz模型对西门塔尔牛体重的生长曲线拟合度优于其他模型。综上所述，Logistic、Gompertz、和Von Bertalanffy模型在牛的生长发育研究中已广泛应用，但品种不同，其拟合效果也存在差异性。通过对体重和体尺性状的平均值统计分析发现，体重标准差波动范围较大，由初生的3.13 kg到18月龄的74.76 kg，可见由于环境和其他因素的影响，个体差异越来越明显，具有较大的选育潜力。3种曲线模型估计的成熟体重范围为585.90～827.30 kg，这与罗宗刚等用Gompertz模型研究的不同杂交组合肉牛的成熟体重(456.01～720.10 kg)较接近，高于用Brody模型和Richards模型估计的安格斯牛成熟体重(440.5～459.01 kg)。本研究中安格斯牛不同模型的生长拐点也不同，Logistic模型生长拐点月龄为10.47月龄，拐点体重为292.95 kg，略迟于西门塔尔牛Logistic模型估计的生长拐点(9.46月龄，308.55 kg)，Gompertz模型的拐点月龄为9.07月龄，此时拐点体重达到262.04 kg，略迟于西门塔尔牛Gompertz模型估计的生长拐点(8.47月龄，281.81 kg)；最佳拟合模型Von Bertalanffy模型估计的拐点月龄是8.33月龄，拐点体重245.13 kg，均迟于南阳黄牛(4.41月龄，113.76 kg)和黑安格斯杂交牛(4.97月龄，78.38 kg)体重生长拐点。生长拐点表示动物在整个生长发育过程中会出现一个生长最迅速的点，称为生长拐点(月龄，体重)。处于该点的动物新陈代谢旺盛，相对生长率高，日增重大，营养物质需求大。生长拐点不是绝对的，同一品种在不同饲养条件下有不同的表现，因此，生产实践中需对不同情况下的畜禽进行生长曲线拟合，为不同地区的饲养方式做预测。同时建议养殖者要因地制宜，充分了解动物的生长规律。

3.2 安格斯牛生长发育规律

研究家畜生长发育便于组织生产和管理，有助于养殖场制定科学合理的饲养方案，寻找生长发育的规律性也是指导选种和选配的重要指标。本研究中安格斯牛体重和体尺性状的相对生长强度随月龄的增长逐渐下降，下降趋势符合理论上相对生长曲线下降的趋势，且体重的下降幅度明显高于体尺性状。从体尺相对生长曲线图不难发现，体尺性状的生长高峰期主要在0～4月龄，这也符合家畜早期生长发育迅速，随着月龄的增大，生长逐渐变得缓慢并趋于稳定的生长发育规律。安格斯牛体重和体尺性状的绝对生长结果和绝对生长曲线图显示，0～8月龄体重增长速度较高，表现出早期生长速度快，达到成熟状态早的优势，这表明，对于安格斯牛而言，早期生长速度快，增重速率高，使得达到成熟体重的时间较早，可以提高初配年龄和初产年龄，增加母牛的使用寿命，能够带来较高的生产和经济效益，因此，在早期安格斯牛饲养管理中，在创造其良好的生长环境的同时，日粮的营养也要能够满足其获得最大体重生长量的需求。体尺性状中，胸围、腹围、管围和十字部高的增长速率随月龄的增加逐渐减慢，但体高和体斜长的增长速率在0～18月龄则出现非常缓慢的增长趋势，一方面，可能因为骨骼“从前向后和自下而上”发育的不平衡性导致，另一方面，本研究只分析了0～18月龄安格斯牛的生长发育状况，没有18月龄以后的体尺测定数据，可能在这一阶段，安格斯牛的鬐甲和体轴骨还未到达增长顶点；同时也体现出体高和体斜长较胸围、腹围、管围和十字部高晚熟的特性。

3.3 安格斯牛0～18月龄体重与体尺性状间的相关性

数量性状是衡量一个品种优良与否的重要指标，因此，研究安格斯肉牛数量性状间的相关程度，权衡性状的选择，对提高育种改良成效至关重要。各数量性状之间存在着一定程度的相关性，当我们对某性状进行选择时，会对其他的性状产生间接的选择效果。通过对安格斯牛0～18月龄体重和各体尺性状间的相关分析发现，体重与体尺性状间均为强的正相关，且均达到极显著水平。其中，相关性最高的是胸围与体重，其余体尺与体重的相关性大小依次为体斜长>十字部高>体高>管围>腹围，可见对体重影响较大的体尺主要是胸围和体斜长。生产实际中，重视与体重相关程度较高的性状，有助于提高经济效益。本研究各性状间的正相关表明，在对一个性状进行改良时，其余各性状也会得到相应的改良，相关性越高，改良程度就越大。

4 结论

通过3种模型对安格斯牛体重和体尺性状进行拟合效果分析，发现Von Bertalanffy模型的拟合效果略优于其他2种模型，该模型估计的体重生长拐点为(8.33月龄、245.13 kg)。生长发育规律显示：体重和体尺性状的生长速度随月龄的增大逐渐下降，体重在0～10月龄的生长速度达到最大，随后逐渐下降；体重与体尺性状间呈极显著强正相关，表明各性状间存在正向选择关系。