成都城区河流廊道自生植物的生境及物种多样性

李晓鹏 张思凝 冯黎 吴然

植物群落在城市生态环境中发挥的调节作用极为关键。然而，城市化进程造成生物多样性急剧下降，大量外来观赏植物的引入也致使处于不同气候带的城市植物景观同质化程度加剧，生态服务功能较低[1]。中国早已将生态文明建设作为基本国策，尤其是“山水林田湖草生命共同体”的提出更是唤醒了全社会对于自然资源的保护与合理利用的意识。在高密度建筑、大面积硬质场地以及自然生态系统高度破碎化的城乡建成环境中，植物这一生命体是未来城市居民绿色福祉的重要支柱。

从“公园城市”到“建设践行新发展理念的公园城市示范区”，成都被赋予了新的战略定位，承担了新的历史使命。公园城市在处理城市人工环境和自然环境和谐关系上应摸索出新模式，为四川和全国提供样板与建设参考经验[2]。然而，目前成都市园林绿地植物景观仍盛行大面积的草坪、绿篱和草花色带，群落结构单一、景观同质化程度较高，造成地域特色缺失、生态功能差。可自播繁衍、可维持较高生物多样性的自生植物为解决人工栽培植物景观的一系列问题带来新的契机和途径[3-4]，厘清城市不同生境中自生植物物种资源和分布格局是对其进行科学保护和合理应用的必不可少的前提。河流廊道是自生植物生长的栖息地之一，也是城市的重要生态廊道[5]，由于其驳岸形式的不同，自生植物的组成会有很大区别。以往针对自生植物的研究集中在整个城市建成区，如哈尔滨、重庆、宁波[6-8]，以及对公园绿地[9-10]和城市墙体进行的自生植物分布和多样性研究[11-13]，也有研究关注了城市道路绿地[14]。然而目前国内外对河流廊道自生植物进行的研究鲜有报道，并且成都自生植物的相关研究极其匮乏。

基于此，以成都城区为研究地，以其城市河道各类生境中的自生植物为研究对象，本研究全面分析了自生植物栖息的生境类型、物种组成特征、分布特征，以期为公园城市建设中河道及两侧绿地的植物景观规划、栖息地的营建及生物多样性保护提供参考。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究地区概况

研究地位于四川省成都市，研究范围聚焦在成都市绕城高速公路（四环路）以内。成都自古以来“天府之国”的称号就与交错的水网密切相关，都江堰水利工程引水灌溉联通了成都平原，成都市“因水而兴、因水而荣”，但城市化建设使得水网不再密集。现今只有府河、南河、沙河3条河流经成都中心城区，在“城市双修”整治工作的推进下，成都市中心城区的水生态环境治理取得了可喜的效果，为成都市民营造了一个更好的生活环境[15]。据统计，成都外环路以内大大小小的河道共计70条，总长413 km[16]。

1.2 研究方法

1）调研样段的选取。选取西北到南部囊括了清水河、南河、府河三大河流廊道的样段进行自生植物调研，全长约28.2 km，以期可以覆盖城区不同地段自生植物生境类型。此外，因府河市中心锦江段所处的位置、所承担的历史文化角色比较突出并且人工化程度较高，因此将其沿岸作为调研样段的补充和对照，全长约6.4 km（图1）。具体对河流廊道调查的范围界定为：对于未有规划建设人工绿地的河道，以市政道路以内或两侧不超过5 m的范围为研究地；对于有人工绿地的河道，以绿地与市政道路的边线作为调研边界。

2）样方的设置。样方的设置主要以均匀为原则，以确保能反映样地的总体情况。市中心样段平均120 m的间隔、西北—南部样段平均200 m的间隔作为一个样点，在样点处设置长3 m的样方，每个样方均匀选取2个面积为1 m2（因宽度不定）的小样方记录自生植物。此外，样点之间出现新物种和新生境时，也作为典型样方进行记录。

3）群落调研。在1 m2的小样方内进行自生植物的调查，记录物种名、株数、高度和盖度。本次调研集中在2021年春季的3—4月份。

4）自生植物的物种基础信息收集。参考《四川省植物志》《中国植物志》以及中国植物物种信息数据库，详细鉴定和收集每种自生植物的生活型、分布地等信息。入侵植物参考由环境保护部和中国科学院联合发布的《中国外来入侵物种名单》以及《成都市外来入侵植物》[17]（当与植物志有出入时，采取植物志记载的信息）。

5）数据统计与分析。群落样方数据整理及分析在Excel 2019和R 4.0.5中进行，主要用R的spaa、vegan和agricolae程序包，差异显著性检验运用ducan检验和Tukey HSD检验。统计图使用Excel 2019和R 4.0.5绘制[18]。群落多样性采用Patrick指数进行考量：Patrick多样性指数P=S（物种数）[19]。

2 结果与分析

2.1 河流廊道自生植物的生境类型分析

2.1.1 自生植物生境类型的分类与界定

本次调研共设置样方223个。所有样方的自生植物生境按照有无驳岸以及距水的远近可分为无驳岸水边、驳岸和岸上三大类，根据基质及绿地栽培植被的不同可分为18种微生境类型（表1）。整体上，西北—南部样段的无驳岸水边荒置地以及自然驳岸、半自然驳岸样方数均多于市中心样段；岸上由于规划设计的绿地栽培植物类型较多，自生植物微生境类型也比较多样，样方数最多的是草坪。

表1 所有样线的生境和微生境类型以及样方数Tab. 1 Habitat and microhabitat types and plots quantity

2.1.2 市中心样段自生植物生境类型

市中心样段共调研样方54个，微生境类型11种（图2）。无驳岸水边、驳岸、岸上三大类生境所调研到的样方数分别为7、7和40个。其中，水边的微生境类型比较一致，均为荒置地，驳岸的微生境也比较一致，均为墙壁。岸上的样方微生境类型多样，共计9种。所有微生境中，样方数最多的岸上绿地——草坪和非禾类草坪，分别为11和12个（表1）。

2 市中心样段自生植物生境类型Habitat types of spontaneous plants in city center transect

2.1.3 西北—南部样段自生植物生境类型

微生境类型共调研到15种（图3）。无驳岸水边、驳岸、岸上三大类生境所调研到的样方数分别为27、55和87个。其中，无驳岸水边的微生境类型包括荒置地和荒置砾石地，驳岸的微生境类型包括硬质驳岸墙壁、自然驳岸和半自然驳岸。岸上的样方微生境类型多样，共计10种（表1）。整体上绿地的植物群落结构简单，且以大面积草坪为主，因此记录到的自生植物生境类型也是草坪最多，其次是硬质驳岸墙壁和无驳岸水边荒置地。

3 西北—南部样段自生植物生境类型Habitat types of spontaneous plants in the northwest- south transect

2.2 自生植物物种组成分析

2.2.1 物种来源及科属组成特征

223个样方中，调研到自生植物总计158种，隶 属 于56科121属。其 中，乡 土植物124种，占78.48%，国内外来植物（即来自中国其他省份）10种，国外外来植物24种，包括9种被列为入侵植物的物种。在植物科属组成上，菊科（Asteraceae）植物最多，达到24种，其次是禾本科（Gramineae）14种，蓼 科（Polygonaceae）10种，十 字 花科（Brassicaceae）有7种。有28个科只包含1个物种，如大麻科（Cannabaceae）、海金沙科（Lygodiaceae）、锦葵科（Malvaceae）、卷柏科（Selaginellaceae）等。

2.2.2 物种生活型组成特征

158种自生植物中，包括16个生活型。所有生活型中多年生草本植物最多，共计45种，占28.48%；其次是一年生草本植物，42种，占物种总数的26.58%；最少的是竹类、多年生水生、木质藤本和一年生寄生，各自仅有1种，分别占0.63%；还包括蕨类植物10种（表2）。此外，乔木和灌木由于生长年龄的不同又可分为成苗和小苗。在15种乔木植物中，有3种长成大树的案例（高度＞2 m），即枫杨、构树、枇杷。其他物种则是实生小苗；灌木中有2种是灌木小苗，有8种为成年苗。

表2 河道调研样段自生植物生活型组成情况Tab. 2 Species plant type composition along the studied river corridor

2.2.3 物种出现频度

市中心样段中，出现次数最多的高频种为牛繁缕，在27个样方均有出现，频度50.00%，其 次 是 黄 鹌 菜（Youngia japonica）和酢浆草（Oxalis corniculata），频度分别为48.15%和42.59%。出现频度＞10%的物种共有12种，来自10个科（图4-1）。只出现1次的低频种共计16种，如风车草（Cyperus involucratus）等。西北—南部样段中，黄鹌菜频度最高，为49.11%，其次是艾蒿（Artemisia argyi）和 小 蓬 草（Conyza canadensis），均 为29.59%；出现频度＞10%的物种共有20种（图4-2），只出现1次的低频种共计46种。

市中心与西北—南部两条样段对比来看，频度＞10%的物种西北—南部样段更多，说明群落类型上更加多样。部分高频种有差异，如通泉草（Mazus pumilus）、弯曲碎米荠在市中心样段频度很高，而艾蒿、小蓬草、秋鼠麴草（Pseudognaphalium hypoleucum）等则明显在南北样线段频度更高。植物生活型上，市中心自生植物出现频度较高的为多年生草本、一年生草本、一或二年生草本、乔木小苗、一年生草质藤本，而西北—南部多年生草质藤本、乔木小苗、二年生草本、蕨类和灌木的出现频度高于市中心（图4-3、4-4）。

4 高频物种及生活型频度排序Frequency ranking of high frequency species and life forms4-1 市中心样段高频种High frequency species in the city center transect4-2 西北—南部样段高频种High frequency species in the northwest- south transect4-3 市中心样段植物类型的出现频度Frequency of plant types in the city center transect4-4 西北—南部样段植物类型的出现频度Frequency of plant types in the northwest-south transect

2.3 不同生境自生植物的物种多样性

2.3.1 不同样段不同生境自生植物的物种多样性

市中心样段中，所含物种数最多的微生境是岸上绿地——非禾类草坪、无驳岸水边荒置地、岸上绿地——草坪，分别为27、20、19种。西北—南部样段所包含的物种数最多的微生境是水边荒置地、岸上荒置地、硬质驳岸墙壁和自然驳岸，物种数分别为77、69、63、61种（表3）。

表3 各微生境所含物种数Tab. 3 Species number of each microhabitat

2.3.2 不同生境自生植物多样性的差异性比较

Ducan检验结果表明，市中心样段各生境间差异不显著，而西北—南部样段的水边生境自生植物群落多样性显著高于驳岸和岸上。不同的微生境中，市中心群落多样性最高的是岸上墙壁和水边荒置地，但由于一些微生境样方数量较少（岸上墙壁仅1个样方），差异并未达到显著水平，市中心样段所有微生境之间自生植物群落多样性差异均不显著。西北—南部样段中，不同微生境之间差异显著，最高的是水边荒置砾石地、岸上绿地——乔木、岸上荒置地，水边荒置地和自然驳岸属于同一水平，且也显著高于其他类型（表4）。

表4 不同生境和微生境自生植物Patrick指数组内的差异性比较Tab. 4 Comparison of Patrick index within groups of spontaneous plant communities in different habitats and microhabitats

通过Tukey HSD方法在95%的置信区间差异显著性检验结果表明，市中心与西北—南部各个生境之间自生植物的群落物种多样性均存在显著差异。在两两比较中（剔除了各自独有的微生境），市中心与西北—南部水边与驳岸的生境中自生植物群落多样性差异显著，而岸上的生境差异不显著。各微生境中，两条样段的水边荒置地之间达到了极显著差异，岸上荒置地之间达到了显著水平。硬质驳岸墙壁以及岸上绿地不同的微生境中，市中心与西北—南部无显著差异（图5）。

5 不同生境自生植物群落Patrick指数组间的差异性比较Comparison of Patrick index between groups of spontaneous plant communities in different habitats

3 讨论

3.1 成都市区河流廊道自生植物多样性格局

约34.6 km的河道两侧自生植物共记录158种（仅春季），隶属于56科121属。同样是西南地区，春、夏、秋季对重庆市城区约1 224 km2范围内的荒置地、砾石地等5种生境共1 460个样方共记录自生植物279种，隶属于70科210属[7]。本研究在集中度更高的线性河流廊道中仅春季调研到的自生植物达到了重庆城区种数的56.6%，所含科数达到了80%，可见调查面积和样方数量小得多的河流廊道仍然支撑了较为丰富的自生植物资源。对宁波市主城区自生植物的60个样方在2014年7月共调研到127个物种[8]，少于本研究河道的物种数。对哈尔滨城区的研究共调研到自生植物175种[6]，仅略多于本研究春季的数据。从已有研究结果可以看出，西南地区自生植物物种多样性较高，成都市河流廊道自生植物也十分丰富，尤其是蕨类植物明显多于北方。

所有样段自生植物出现频度较高的生活型均为多年生和一年生草本，一或二年生草本、乔木小苗和一年生草质藤本在市中心样段出现的频度更高，其对高度人工化的城市环境适应性更强，而西北—南部样段的多年生草质藤本、二年生草本、蕨类和灌木的出现大部分是在人为干扰较低、荒野程度较高的生境中，多样的生活型更有利于支撑其他更多的生物，因此城市需要低干扰的生态廊道营建丰富的生境，与城市交融共存。本研究发现，生长于水边生境中以及自然和半自然驳岸中的自生植物如赤胫散（Polygonum runcinatumvar.sinense）、水麻、豆瓣菜等具有湿生植物的特质，很少在其他生境中出现。湿生植物在维持水系营养健康循环以及维持两栖类动物等生物多样性方面具有十分重要的作用，因此应特别注意对其进行适当的保护和选育扩繁工作。

《国务院办公厅关于科学绿化的指导意见》[20]（简称《意见》）提出，“节俭务实推进城乡绿化”，充分利用城乡废弃地、边角地。自生植物是节俭绿化的主力军，因此今后对废弃地、边角地的利用和改造，应特别注意自生植物群落的保留，或是在此基础之上科学进行景观改造，不能采取完全推倒重来的设计方式。此外，《意见》还指出，要充分保护当地原生植被、珍稀植物和野生动物的栖息地。在本研究中，发现市中心样段有16个物种仅出现一次，西北—南部样段有46个物种仅出现一次，其中有大量的偶见种，它们大多是乡土植物。因此，对这些植物应加大采种工作和种苗繁育的力度，保证物种的基因延续。

3.2 河流廊道驳岸及绿地形式对自生植物物种多样性的影响

河流廊道和规划的绿道是比较特殊的一类城市景观组成，包括绿化的软质驳岸、岸线及岸上的绿地，其生境不仅包括陆地，也蕴含着不同宽度、深度的水岸、驳岸以及多样的过渡空间。河道生境的特殊性激发了更多植被沿着河道绿道相结合的生态廊道茂盛生长[21]。在本研究中，西北—南部样段自生植物的生境类型更加丰富，尤其是距离市中心较远的地段，田园风貌较好，自然驳岸、半自然驳岸较多，自生植物群落十分茂密、物种丰富。硬质驳岸墙壁作为自生植物的栖息地，承载了多样的物种生存。仅在重庆市墙体生境359个样方中，就调查到193种自生植物[11]；南京市古城墙中记录到159种，分布于砖间或块石间[12]；广东省深圳市南山区中心区墙体132个样方共记录自生维管植物49种，且主要分布在毛石堆砌水泥砂浆勾缝的挡土墙面上，瓷砖、水泥和玻璃等材质的建筑墙面上分布极少[13]。本研究的河道硬质驳岸也大多是毛石、水泥砂浆或者砖头砌筑的墙壁，其在西北—南部样段中支撑的自生植物有63种，远多于岸上绿地，尽管岸上绿地的样方数更多（表1）。因此硬质驳岸作为更方便于市民沿河道活动的处理方式，同样可成为维持较高生物多样性的自生植物栖息地，更加“亲生物”的墙体材质和组合形式是有待研究的问题之一。

在群落多样性上，市中心样段各生境间差异不显著，栽培植物尤其是草坪的影响使得各生境之间趋于同质。西北—南部样段的水边生境显著高于驳岸和岸上，各微生境之间差异显著（表4）。水边荒置砾石地、岸上绿地——乔木生境（图3）Patrick指数最高，有样方数量较少、不能代替整体情况的弊端，但也从侧面证实了生境的营造可以提升群落多样性，轻微干预的场地让多样自生植物的繁荣成为可能。该仅有乔木的样地土壤较为丰沃松软，上层乔木的郁闭度很低并且树龄较小，且该场地未设置可进入的硬质铺装道路，因此人为干扰程度较低。适宜的环境条件促成了较为多样的自生植物在此定居。如筋骨草（Ajuga ciliata）和巨车前（Plantago maxima），仅在此样方中出现（图6）。

6 岸上绿地仅有乔木的疏林生境自生植物Spontaneous plants in green space of open forest with only arbors

多样生境中的自生植物群落所表现的景观特征也丰富了城市的景观风貌，清水河两侧的荒野田园风是城市极其珍贵的自然遗存基因。从研究结果也可看出，岸上绿地的自生植物多样性不如自然驳岸和荒置地丰富。复兴“绿水青山”应减少建设干扰，以现状环境条件为基底，采取科学合理的改造手段，应保护长势良好的现状植被和原生种[22]，因此尽可能地保留原场地的自生植物是轻而易举可以实现生物多样性保护的做法。对于无驳岸的近水场地，充分分析湿生、水生植物资源，在完善群落结构的基础之上提升景观美感，并评估入侵种可能对水体造成的危害，进行适当清除；对于自然、半自然驳岸，应在规划设计之前对已有自生植物的结构和组成、支撑其他生物的现状进行全面调研和评估，根据场地环境和设计目标、使用需求等优化植物景观。对于硬质驳岸，在满足防洪的基础之上，挖掘创新型的垂直墙体自生植物绿化方式；对于河岸上的绿地植物景观，建议丰富种植类型及群落结构，综合考虑支撑不同生物的生境营造，如疏林和低干扰的灌木丛景观，局部可适当增植观赏效果好且低维护的花卉。

4 结语

本研究是目前少有的针对城市河流廊道自生植物栖息地及物种和群落多样性的探索。成都市城区河流廊道及两侧绿地不仅为市民提供了更多可接触自然的户外空间，也是维持城市水系健康安全运转、维持水生湿生生态系统平衡的重要生态廊道。本研究也表明，仅春季河流廊道就蕴含158种自生植物，来自56科121属，生活型组成十分丰富。在群落多样性上，水分条件吸引了更多样的自生植物，群落多样性在无驳岸的水边要显著高于驳岸和岸上。在西北—南部样段中各微生境之间自生植物群落差异显著，同时市中心样段的各生境之间景观同质化现象也十分明显，主要是岸上绿地的设计极为趋同，草坪元素的运用重复率高、面积较大，上层乔木虽有变化，但是对自生植物的影响不如草本层的植物明显（譬如：荒置地的自生植物多样性显著高于有人工栽培植物的绿地）。所幸通过营造适宜的土壤条件和栽培群落微生境，城市绿地可以依靠自愈能力激发更多自生植物定居，如本研究中岸上绿地仅有乔木的案例（图6），如何营造有利于多样物种繁荣的生境是未来研究重点之一。此外，一些观赏价值较高的物种可作为城市绿化的优良植物，应适当进行物种扩繁工作，例如牛繁缕、黄鹌菜、泥胡菜、筋骨草等；还有一些物种与特定生境有一定的关联性，在植物景观设计中应特别注意保留具有场地特色的植物，根据不同场地特征选择适合的植物；出现在人工干扰较高生境中的黄鹌菜、秋鼠麴草、天蓝苜蓿等，可以应用到新型草坪设计中。

自生植物不仅有潜在的未知的生态效益，是生态系统中不可缺少的一个生态位群组，也具有一定的观赏价值并富有野趣。具体的生态功能和美学特点还需要更多的深入研究进行探索。就像理查德·梅比写道：“杂草是优点未被发现的植物”[23]，希望在不远的将来，这类植物的优点可以越来越多地被挖掘，与栽培植物协同营造一个“城中有乡野”的山清水秀美丽中国。

图表来源(Sources of Figures and Tables)：

图片和表格均由作者绘制或拍摄。