利用红外相机技术监测美姑大风顶国家级自然保护区大熊猫廊道鸟兽物种多样性

陈玉祥，黄尤优，蒲 丹，陈明华，邱 兰，肖宏强，曲比石布，李 良，张泽钧，韩 菡

1.西南野生动植物资源保护教育部重点实验室，四川 南充 637009；2.栗子坪大熊猫生态与保护四川省野外科学观测研究站，四川 成都 610020；3.四川美姑大风顶国家级自然保护区管理局，四川 美姑 616450

1 前言

对保护区野生动物本底进行调查和编目,摸清研究区域内野生动物资源现状，是自然保护区开展科研工作的主要任务和前提，同时也是保护区对生物多样性资源现状进行评估的科学基础，有利于野生动物保护管理与政策的制定[1,2]。传统的野生动物调查技术与方法，如样线调查法等，具有主观性强，获取的数据质量不高等缺点，无法系统反映某一地区的野生动物资源现状。近年来发展出很多新技术和新方法，例如自动感应红外相机技术[3]。该技术不仅成本低，数据准确，而且可以解决在茂密森林里由于郁闭度高难以收集精确的大型哺乳动物分布信息等方面的问题[4-6]。近年来，红外相机技术被广泛应用于评估野生动物的分布、数量、种群密度、活动节律和生物多样性评估等方面[6,7]。

因人类活动干扰，野生动物栖息地呈现破碎化，种群易被隔离形成孤立的小种群[8]。研究表明，野生动物廊道的修建有助于动物的迁移和扩散，增加种群之间的基因交流，防止近交衰退，减少种群灭绝的风险[9]。美姑大风顶国家级自然保护区内的挖黑-椅子垭口是大熊猫迁徙和种群基因交流最重要的一条廊道，是连接两个适宜大熊猫栖息的斑块，为大熊猫种群之间的交流提供有利条件[10,11]。

美姑大风顶自然保护区地处凉山山系大熊猫种群的腹地，长期以来，当地社区和居民的生产生活方式比较传统，极度依赖于开发和获取自然资源[12]。自2011年开始，当地畜牧业迅速发展，牧民对牛马的活动范围及数量缺乏有效的管理。家畜群在保护区境内随意的采食和活动，对野生动物种群和栖息地质量破坏严重[13]。通过对红外相机数据中人、家畜等干扰源的照片收集整理，不仅能客观反应干扰行为，也能够直观地反映人为干扰对生境的影响[6,14]。因此，红外相机对人类活动加以监督和管控，对物种栖息地的保护具有重要作用[15,16]。

此次调查于2019年4月至2021年4月进行,该调查区域为美姑大风顶国家级自然保护区内挖黑-椅子垭口大熊猫迁徙和种群基因交流最重要的一条廊道。保护区内绝大部分的大熊猫种群均以该廊道区域为核心区域活动，除了大熊猫外，也是其他伴生野生动物集中分布的区域。基于对廊道区域野生兽类和鸟类开展红外相机监测,有利于反映该调查区域内当前野生动物资源保护管理现状。

2 研究方法

2.1 研究区域概况

四川美姑大风顶国家级自然保护区（102°52′～103°20′E，28°30′～28°50′N；以下简称美姑大风顶保护区），位于四川省凉山彝族自治州美姑县东北部，属青藏高原的东南缘，海拔高度范围1356m-3998m，总面积50 655hm2。保护区属于中亚热带季风湿润气候，气温年差较小，日差较大。保护区内地形复杂多样，植被的垂直带谱由低到高依次为常绿阔叶林带，常绿与落叶、阔叶混交林带，针阔叶混交林带，为亚高山针叶林带，高山灌丛草甸带[17,18]。

美姑大风顶保护区拥有丰富的珍稀濒危保护物种，主要分布有大熊猫（Ailuropoda melanoleuca）、中 华 小 熊 猫（Ailurus styani）、林 麝（Moschus berezovskii）和亚洲黑熊（Ursus thibetanus）等兽类物种，珙桐（Davidia involucrata Baill）、南方红豆杉（Taxuswallichianavar.mairei）、 连 香 树（Cercidiphyllum japonicum）等18种濒危珍稀植物。根据美姑大风顶保护区相关记录保护区有哺乳动物82种，分属8目27科；分布鸟类有268种，分属17目56科；分布种子植物有118科、385属、860种[17-19]。据美姑大风顶国家级自然保护区的气候特征,四季划分为春季2-4月,夏季5-7月,秋季8-10月,冬季11月至翌年1月。

本次红外相机监测区域是根据《美姑挖黑-椅子垭口大熊猫廊道管理计划》（2017-2019），北以峨边县界的竹鲁依付山脊区域，南以毛洪觉村，西以阿米都尔山脊，东以波么古资山脊区域为界的挖黑至椅子垭口确定为此次调查区域，地理坐标为28°36'～28°45'N，102°58'～103°7'E。（图1）

图1 美姑大风顶国家级自然保护区廊道红外相机布设位点

2.2 红外相机布设与数据采集

2019年4月至2021年4月,利用红外相机共45台对调查区域进行生物多样性调查。将整个研究区域划分为45个2km×2km网格,在每个网格中布设一台红外相机。红外相机选择架设在野生动物经常活动的地点(如兽径、水源点、取食痕迹较多处)（图1）。将相机固定于离地面50～100cm的树干上,保证相机固定牢固、取景适宜,避免日光直射,不放置任何诱饵,镜头前无任何遮挡物。本次红外相机拍照模式设置为“拍照+视频”（“3张照片+10s录像”）,采用24h监测。每间隔5–6个月收集存储卡数据、更换电池、检查机体是否正常。

2.3 数据分析

使用Bio-Photo（V2.0）生成Excel表格，筛选分析所获取的红外相机影像资料后进行物种鉴定与统计。鸟类物种的鉴定和分类分别参考《中国鸟类野外手册》[20]和《中国鸟类分类与分布名录(第3版)[21]，兽类物种的鉴定和分类分别参考《中国兽类野外手册》[22]和中国兽类名录（2021版）[23]。物种保护级别参考《国家重点保护野生动物名录》（2021年2月版本），物种的濒危等级参考IUCN物种红色名录）和《中国生物多样性红色名录》[24]。

将1台相机在野外连续工作24h定义为1个有效相机工作日，并且在30 min内，某种动物（人）在同一相机位点（网格）出现所拍摄到的一组有效照片为一份独立有效照片[25]。使用相对多度指数(Relative abundance index,RAI)评估物种相对种群数量,以某一设定时间段内的相对多度指数(Timeperiod relative abundance index,TRAI)来分析物种活动强度[26-28]，计算公式为：

提取大熊猫及其同域物种的每次独立有效照片的实际拍摄时间,使用基于核密度估算的方法建立物种的全年日活动节律模型。在分析活动节律时,每一次独立有效照片被认为是相互独立的事件,是对一天特定时间间隔内被红外相机拍摄到的概率分布的随机采样[29]。

3 结果

3.1 物种累积曲线

根据物种累积曲线显示，直至5 000个工作日时，兽类物种数量逐步增长至稳定，表明了此次对于兽类物种的监测较为充分。根据鸟类数据监测显示鸟类物种数增长趋势高于兽类物种数，并且直到监测时间长达20 000天时鸟类的物种数逐步稳定，表明鸟类由于红外相机拍摄的局限性造成一定程度的监测不充分。此外，鸟兽物种总数增长趋势受鸟类物种数影响较大（图2）。

图2 美姑大风顶国家级自然保护区廊道红外相机工作量与拍摄到物种数量间的关系

3.2 物种组成

调查区域一共布设45台相机，累计22 603个红外相机工作日,共拍摄了兽类和鸟类独立有效照片3 650张。其中，野生兽类独立有效照片数为1 620张，共鉴定出兽类4目13科19种，包括灵长目1科1种，食肉目6科11种，鲸偶蹄目4科4种，啮齿目2科3种；野生鸟类独立有效照片有1 451张，共鉴定鸟类4目10科35种，包括鸡形目1科3种，鸻形目1科1种，啄木鸟目1科2种，雀形目7科29种,家畜独立有效照片有579张。

在本次调查中所记录国家Ⅰ级重点保护野生动物有3种，占总物种数的5.56%，分别为大熊猫、林麝和大灵猫（Viverra zibetha）；国家Ⅱ级重点保护野生动物有16种，占总物种数的29.6%，分别为中华小熊猫、亚洲黑熊、赤狐（Vulpes vulpes）、豹猫（Prionailurusbengalensis）、 黄 喉 貂（Martes flavigula）、毛冠鹿（Elaphodus cephalophus）、中华鬣羚（Capricornis milneedwardsii）、藏酋猴（Macaca thibetana）、血雉（Ithaginis cruentus）、红腹角雉（Tragopantemminckii）、白 腹 锦 鸡（Chrysolophus amherstiae）、三趾鸦雀（Cholornis paradoxus）、斑背噪鹛（Garrulax lunulatus）、眼纹噪 鹛（Garrulax ocellatus）、橙翅噪鹛（Trochalopteron elliotii）和红嘴相思鸟（Leiothrix lutea），表明该调查区域有较为丰富的国家重点保护濒危动物。在IUCN红色名录中，濒危（EN）有2种，为中华小熊猫，林麝，易危（VU）4种，为大熊猫、亚洲黑熊、猪獾（Arctonyx collaris）和中华鬣羚，近危（NT）2种，为毛冠鹿、藏酋猴。

此次调查中兽类RAI前5为毛冠鹿（1.947）、马来豪猪（Hystr brachyura）（0.792）、猪獾（0.739）、中华小熊猫（0.597）和野猪（Sus scrofa）（0.584）；RAI前5的鸟类有血雉（3.424）、白腹锦鸡（0.911）、红腹角雉（0.841）、黑顶噪鹛（Trochalopteron affine）（0.216）和橙翅噪鹛（0.155）。利用红外相机布设位点数较多的前5位兽类是毛冠鹿（39个）、中华小熊猫（29个）、野猪（29个）、豹猫（26个）和马来豪猪（23个）；鸟类是红腹角雉（29个）、血雉（26个）、白腹锦鸡（23个）、黑顶噪鹛（17个）和灰头鸫（Turdus rubrocanus）（13个）。

3.3 大熊猫及其主要同域物种的活动节律

根据每月的相对多度指数显示大熊猫冬春季的TRAI相较于夏秋季更大，表明大熊猫在冬春季活动更频繁。中华小熊猫的活动节律受月份影响较小，强度较为平稳，毛冠鹿作为兽类中RAI最高的物种，在8月指数达到顶峰。血雉作为鸟类中RAI最高的物种，在6月的RAI达到一年中的顶峰（表1）。

表1 大熊猫及其主要同域物种的相对多度指数

根据重叠指数可知，毛冠鹿与大熊猫的日活动重叠指数最高（Dhat4=0.84）。大熊猫与中华小熊猫的日活动重叠指数次之（Dhat4=0.79）；血雉与大熊猫的日活动重叠指数相对较低（Dhat4=0.76）。

3.4 放牧干扰及家畜活动

美姑调查区域放牧情况较为严重，此次红外相机共拍摄到家畜独立有效照片占此总独立有效照片总数的15.9%，其中家牛的放牧情况尤为严重拍摄到了独立有效照片508张。家牛的相对多度指数从4月增加，在5月形成高峰，6-9月依次降低，并且大熊猫与家牛的日活动重叠指数为0.76（表1，图3）。

图3 家畜的相对多度指数4讨论

通过红外相机检测兽类与鸟类分别占该区域已记录物种的23.17%，13.1%。拍摄到的国家Ⅰ级重点保护野生动物3种，占已记录的37.5%；国家Ⅱ级重点保护野生动物16种，占已记录的50%[17,18]。当前，对于小型啮齿类动物和非地栖鸟类的精确识别是红外相机技术的自身局限性，并且常因为拍摄时间在夜晚而无法鉴定[30,31]。

美姑大风顶挖黑-椅子垭口廊道作为联系美姑保护区东西方的纽带和大熊猫种群的关键生境连接带。在本次调查记录中大熊猫出现的位点数占监测位点的44.4%，表明了大熊猫使用廊道的频率较高，廊道被充分利用，表明廊道内的生境完整，适宜性较高。此调查区域除有大熊猫分布外，也是其他珍稀野生动物分布密度最高的区域，大熊猫与毛冠鹿、血雉、中华小熊猫3种同域动物的日活动节律有较高相似性，作为同域伴生物种，在时间生态位上存在较高的竞争性。然而，四者即使在时间利用上有较高的重叠现象，但是对微生境的选择和空间利用方式有显著性差异。此外，大熊猫生境具有较高的竹子盖度和竹子密度，较平缓的坡度，较低的郁闭度和灌木、倒木、树桩密度，其主要原因可能是竹子是大熊猫的主要食物，充足的竹子对于大熊猫而言意味着更多的食物[32]。小熊猫喜好选择坡度较大的区域，并具有较高的倒木、灌木以及树桩密度[32,33]。毛冠鹿和血雉多选择坡度平缓的灌丛和沟谷地带活动，对竹林的选择并无显著的倾向性[34,35]。四种动物选择了更能满足各自生理和生态需求的生境，以满足自身对能量的需求，这说明大熊猫与同域物种对生境的利用存在差异性[36]。

研究发现，区域中放牧情况较为严重。家畜独立有效照片共579张，占此次红外相机拍摄有效照片总数的15.9%。已有研究表明大熊猫对于放牧存在回避现象[10]，同时家畜的大量放牧，损坏了竹子的生长和再生从而导致大熊猫的适宜生境造成毁坏，会迫使大熊猫利用其他的生境[10,13,37,38]。现今放牧已成为保护区的重要干扰之一，因此建议加强周边村民的保护意识，多宣传人为干扰对保护区的生态系统及生物多样性的影响，并转变村民的收入来源结构，降低对保护区中自然资源的过度依赖。