两种栽培模式下酿酒葡萄光合特性及果实品质的研究

吴轩，耿康奇，王瑞，王宁，陈泽平，王振平*

（1. 宁夏大学农学院，宁夏银川 750021；2. 宁夏大学生命科学学院，宁夏银川 750021）

同心县隶属于宁夏回族自治区吴忠市，地势南高北低，属丘陵沟壑区。全县境内年平均温度为9.5 ℃，降水量259.8 mm，属干旱区[1]。此地区日照充足，昼夜温差大，适合酿酒葡萄的生长发育。近年来，同心县大力发展酿酒葡萄产业，通过强产业、稳就业等巩固脱贫成果，为乡村振兴战略发展提供了一种新思路。

传统观点认为“根深树大”才能够培养健壮的树体，获得较高产量，并在很长一段时间内被认同。但在生产实践中出现了种种问题，如营养生长过剩导致树体徒长，浆果品质形成期间因氮素吸收过多，影响果实上色和糖分积累等。限根栽培技术的提出，可以很好地解决这些问题。根域限制是一种利用物理或生态的方法控制植物根系生长，从而对植物地上部的营养生长及生殖生长进行调节的一种栽培方式[2]，具有提高浆果品质，改善根系生长环境，节肥节水等诸多优点。在我国，根域限制主要被应用于果树领域，在油桃[3-4]、苹果[5-6]、柑橘[7-8]等树种上多有报道，在葡萄方面的研究最为广泛。Yu等[9]指出，根域限制下酿酒葡萄植株的氮储量较少，是葡萄地上部生长受到抑制的主要原因之一。Wang等[10]报道，根域限制对‘巨峰’葡萄中花青素的积累和组成有影响。Xie等[11]发现，根域限制栽培中葡萄含糖量高于常规栽培。陆媚[12]调查了根域限制中浆果香气物质的积累情况，发现根域限制栽培可以提高葡萄浆果中的香气物质含量。以上研究均表明，根域限制可抑制葡萄植株营养生长，提高葡萄浆果品质。

目前，根域限制在鲜食葡萄上的研究较多[13-15]，在酿酒葡萄方面少有报道。因此本研究以6个酿酒葡萄品种为试材，通过对比其光合特性及浆果品质，筛选出适宜宁夏同心地区土壤气候环境下的优良品种和种植模式。

1 材料与方法

1.1 试材与处理

试验于2020年5—10月在银川市同心县王团镇旱作节水农业科技示范园区内进行。以3年生‘品丽珠’‘赤霞珠’‘马瑟兰’‘美乐’‘黑比诺’‘西拉’6个酿酒葡萄品种为材料，东西行向栽培，株距1.0 m，采用厂形整形。进行根域限制（RR）试验，以常规栽培为对照（CK）。定植沟宽0.8 m，深0.8 m，根域限制试验的定植沟两侧铺设塑料薄膜。

1.2 指标测定方法

1.2.1 一年生枝条成熟情况

在浆果转色期，随机选取10株，用软尺测定一年生枝条长度，并计算平均值，并与前一年所测枝条梢长相比评价一年生枝条成熟情况。

1.2.2 光合指标

于7月中旬晴朗天气下，采用浙江托普云农3051D植物光合测定仪对净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）及水分利用效率（WUE）进行测定。各处理均选取6株长势相同葡萄，测定时兼顾阴阳两面，每株葡萄均选取健壮结果母枝临近果穗成熟叶片为材料。于早9:00开始测定，直至17:00结束，测定间隔为2 h，每次测定在30 min内完成。

1.2.3 SPAD值

采用便携式叶绿素测定仪SPAD0-502 PLUS对健壮结果枝临近果穗的叶片进行测定，并做好标记，每隔2 h测定已标记叶片的SPAD值。

1.2.4 浆果品质指标

从8月25日开始，每隔10 d采样一次，至10月5日结束共采样5次。每次采样后各取300粒果实测定粒质量、可溶性固形物和可滴定酸。百粒重用万分之一天平测量，然后压榨取汁，对可滴定酸（NaOH滴定法）和可溶性固形物（手持折光仪）进行测定，剩余样品液氮冷冻后迅速放入﹣80 ℃冰箱保存。

将皮、肉、籽分离，分别测定总酚及单宁。总酚采用福林酚法[16]，单宁采用福林-丹尼斯法[17]；利用福林-肖卡法[18]提取花色苷并用pH示差法测定花色苷。

1.3 数据分析

利用Origin 2018进行图表绘制，SPSS statistics 2020进行单因素方差分析，显著性水平设为P＜0.05。

2 结果与分析

2.1 一年生枝条成熟情况比较

由表1可知，与常规栽培相比，限根栽培下‘品丽珠’‘马瑟兰’‘赤霞珠’‘美乐’一年生枝条成熟情况优于对照，但只有‘赤霞珠’与对照的差异显著。两种栽培模式下‘美乐’一年生枝条成熟比例最高。

表1 两种栽培模式下不同葡萄一年生枝条成熟情况Table 1 Cane maturity of six grape varieties under two cultivation patterns (%)

2.2 两种栽培模式下不同品种水分利用率的日变化

由图1可知，水分利用率日变化趋势大致为先升后降，且峰值出现时间不同。‘马瑟兰’‘赤霞珠’‘黑比诺’的水分利用率最高出现在11:00，且与对照的差异显著；‘品丽珠’的水分利用率最高出现在15:00，‘美乐’的水分利用率最高出现在13:00，‘西拉’的水分利用率则出现在17:00。所有品种中，‘马瑟兰’水分利用率最高。根域限制降低了‘赤霞珠’‘马瑟兰’的水分利用率，增加‘品丽珠’‘美乐’的水分利用率。

图1 两种栽培模式下6种酿酒葡萄品种水分利用率日变化曲线Figure 1 Diurnal curves of WUE of six wine grapes under two cultivation patterns

2.3 两种栽培模式下各品种光合指标的日变化

2.3.1 两种栽培模式下6个品种的净光合速率日变化

由图2可知，不同栽培模式下同一酿酒葡萄Pn不同。根域限制下‘马瑟兰’的Pn显著高于CK，在13:00时较CK增加34.96%。而根域限制降低了‘赤霞珠’的Pn，15:00时较CK显著降低34.74%。总之，根域限制对不同品种叶片Pn影响不同，增加了‘马瑟兰’‘美乐’的Pn，降低‘品丽珠’‘赤霞珠’‘西拉’的Pn。

图2 两种栽培模式下6种酿酒葡萄品种净光合速率日变化曲线Figure 2 Diurnal curve of Pn of six wine grapes under two cultivation patterns

2.3.2 两种栽培模式下6个品种的蒸腾速率日变化

由图3可知，除‘西拉’外所有品种的蒸腾速率日变化曲线均为单峰曲线，且峰值出现时间不同。两种模式下‘马瑟兰’‘赤霞珠’峰值均出现在午后13:00，‘品丽珠’‘美乐’峰值出现在9:00。限根栽培显著增加了‘马瑟兰’蒸腾速率，显著降低‘美乐’蒸腾速率；午后13:00，根域限制下‘马瑟兰’的蒸腾速率高于CK 44.29%，‘美乐’蒸腾速率低于CK 43.41%。其余品种在两种栽培模式下的差异均不显著。

图3 两种栽培模式下6种酿酒葡萄品种蒸腾速率日变化曲线Figure 3 Diurnal curve of Tr of seven wine grapes under two cultivation patterns

2.3.3 两种栽培模式下6个品种的气孔导度日变化

由图4可知，不同栽培模式下酿酒葡萄的气孔导度变化趋势与蒸腾速率基本一致，呈单峰曲线，不同品种的气孔导度日变化不同，峰值出现的时间不一致。与对照相比，根域限制下‘美乐’于13:00气孔导度显著降低，‘黑比诺’和‘西拉’则出现在15:00；‘马瑟兰’的气孔导度在11:00、15:00、17:00均显著提高。总体上限根栽培降低了‘美乐’‘西拉’气孔导度，增加了‘马瑟兰’的气孔导度。

图4 两种栽培模式下6种酿酒葡萄品种Gs日变化曲线Figure 4 Diurnal curve of Gs of six wine grapes under two cultivation patterns

2.3.4 两种栽培模式下6个品种的SPAD值日变化

由表2可知，不同品种的最大SPAD值出现在一天中的不同时间。与CK相比，除‘西拉’和‘赤霞珠’之外，其余品种叶片SPAD值均出现了一定程度的降低，只有‘黑比诺’在11:00和15:00与对照达到显著水平。除‘西拉’外，根域限制下所有品种的叶片SPAD值在11:00均低于对照，说明根域限制可显著降低‘黑比诺’叶片SPAD值，对其他品种无显著影响。

表2 两种栽培模式下6个葡萄品种的SPAD值日变化Table 2 The daily SPAD values of six wine grapes were changed under two cultivation patterns

2.4 两种栽培模式下6个品种的浆果品质

2.4.1 两种栽培模式下6个品种浆果百粒质量变化

由图5可知，随着葡萄的成熟，除‘西拉’外的其他品种的粒质量呈上升的趋势，‘西拉’呈先上升后下降的趋势，且所有品种在成熟后期粒质量增加速度减慢。限根栽培下‘美乐’粒质量高于CK，其余品种的粒质量低于CK。采收期时‘黑比诺’的粒质量最高，‘赤霞珠’和‘马瑟兰’的粒质量最低。限根栽培下酿酒葡萄成熟期的粒质量变化趋势与CK比较基本一致。

图5 两种栽培模式下6种酿酒葡萄成熟期浆果百粒质量变化Figure 5 Changes of hundred grain weight of six wine grapes at mature stage under two cultivation patterns

2.4.2 成熟期葡萄浆果花色苷的变化

如图6所示，随着浆果的成熟，所有葡萄中花色苷含量呈现先上升后降低的趋势，但后期的变化幅度较小，且两种模式的变化趋势基本一致。根域限制下所有葡萄花色苷含量均高于对照，8月26日花色苷含量最低，9月15日花色苷含量最高。与CK相比，限根栽培提高了所有品种的花色苷含量。

图6 两种栽培模式下6种酿酒葡萄成熟期浆果花色苷含量变化Figure 6 Changes of anthocyanin content of six wine grapes at mature stage under two cultivation patterns

2.4.3 成熟期葡萄浆果可溶性固形物及可滴定酸变化

如图7所示，随着浆果的成熟，浆果中可溶性固形物含量呈现增加的趋势，可滴定酸含量呈下降的趋势，且糖酸比随之变大。成熟后期可溶性固形物上升速度和可滴定酸下降速度减慢。10月5日，常规栽培下6个品种的可溶性固形物为21.89%～24.56%，可滴定酸为7.075～9.4 g·L-1；根域限制下各品种的可溶性固形物为21.46%～23.45%，可滴定酸含量为6.1～8.245 g·L-1。

图7 两种栽培模式下6种酿酒葡萄成熟期浆果可溶性固形物及可滴定酸含量变化Figure 7 Changes of TSS and TA of six wine grapes at mature stage under two cultivation patterns

2.4.4 两种栽培模式下浆果单宁及总酚变化

由图8可知，不同时期酿酒葡萄单宁含量、两种模式下皮和籽中的单宁变化趋势基本一致，不同部位单宁含量不同，且籽中的单宁含量均大于皮中的单宁含量。随着浆果成熟，皮中单宁含量先下降后上升，籽中的单宁一直下降，且越接近采收期降低越慢。除‘黑比诺’及‘马瑟兰’外，采收期根域限制下其他品种的皮单宁含量均低于CK，9月15日单宁含量最低，8月26日单宁含量最高。

图8 两种栽培模式下6种酿酒葡萄成熟期浆果单宁含量变化Figure 8 Changes of tannin content of six wine grapes at mature stage under two cultivation patterns

如图9所示，所有品种总酚在不同部位的含量不同，籽中的含量最多，皮次之。随着浆果的成熟，‘马瑟兰’籽中的总酚含量先上升后下降，皮总酚含量先下降后上升。其余品种籽和皮中的总酚含量均为先下降后上升，最低值出现于9月15日，最高值为8月26日。

图9 两种栽培模式下6种酿酒葡萄成熟期浆果总酚含量变化Figure 9 Changes of total phenolic content of six wine grapes at mature stage under two cultivation patterns

2.4.5 两种栽培模式下6个品种采收期葡萄浆果品质

由表3可知，不同栽培模式对不同葡萄品种品质影响不同。与常规栽培相比，采收期根域限制‘赤霞珠’‘马瑟兰’‘黑比诺’‘西拉’百粒质量均显著下降。‘西拉’的百粒质量下降最多，比对照低了26.72%；‘美乐’的百粒质量显著增高，比对照高了17.03%。采收期所有品种的可溶性固形物含量为21.45%～24.55%，最低的是根域限制下的‘品丽珠’，最高的是常规栽培的‘黑比诺’。与常规栽培相比，根域限制下‘品丽珠’‘美乐’‘黑比诺’可溶性固形物含量显著降低。采收期所有品种可滴定酸为6.10～9.75 g·L-1；与常规栽培相比，根域限制下‘马瑟兰’的可滴定酸显著增加，‘品丽珠’‘美乐’‘黑比诺’‘西拉’的可滴定酸显著降低。采收期时根域限制下‘赤霞珠’花色苷含量最高，与常规栽培相比，增加45.5%。葡萄浆果不同部位的总酚和单宁含量不同，籽中的含量均大于皮。根域限制显著降低‘赤霞珠’果皮中的总酚和单宁，显著增加‘品丽珠’和‘马瑟兰’果皮中的总酚。在同心地区，6个品种的糖酸比均大于20，‘黑比诺’‘美乐’具有较高的糖酸比，均超过了30；但根域限制降低了‘赤霞珠’和‘马瑟兰’的糖酸比。

表3 采收期6种酿酒葡萄浆果理化指标Table 3 Physical and chemical of six grape varieties at harvest time

3 讨论与结论

光合作用是植物叶片通过对光的利用和吸收将光能转化为化学能的过程[19]。前人研究发现根域限制降低植株叶片N含量，抑制叶片生长及叶绿素合成，进而抑制植株叶片光合速率[20]。叶绿素含量一定程度上可以代表植株叶片的光合能力，本研究发现除‘黑比诺’外，其他限根栽培植株叶片叶绿素含量与常规栽培差异均不显著，限根栽培的‘黑比诺’叶片叶绿素含量显著低于对照，且日净光合速率降低。综合各项光合指标发现，‘马瑟兰’光合优势较为明显，限根栽培对‘黑比诺’的影响较大。本研究发现，根域限制对各酿酒葡萄光合指标影响不同，这可能与限根规格和水肥供应水平有关，若限根沟槽体积远远大于葡萄根系生长体积，会导致限根程度不够，且养分富集于限根沟槽之内反而会促进葡萄叶片营养生长，使限根栽培葡萄叶片光合速率大于常规栽培。

根域限制下‘品丽珠’‘美乐’‘黑比诺’及‘西拉’可滴定酸含量均低于对照，这与前人的研究一致[21-23]。试验地所有品种普遍呈现出糖低酸高的现象，这是因为同心地区气候冷凉，物候期较晚，果实成熟较慢，不利于糖的积累和酸的转化，因此此地区适合酿造果香型葡萄酒，可以作为“起泡酒”产区。可溶性固形物含量一定程度上代表着葡萄浆果中的可溶性糖（如葡萄糖、蔗糖和果糖）。Xie等[24]发现，根域限制使葡萄浆果中的酸性转化酶（AI）活性变强，促进葡萄浆果中糖的积累。娄玉穗等[25]发现，根域限制可促进葡萄浆果韧皮部糖卸载，使叶片光合产物快速高效的卸载到细胞内。根域限制通过抑制植株根系的生长来抑制植株营养生长，降低叶片净光合速率，树体干物质积累量减少，转移到浆果中的比例增多，浆果品质提高[26-27]。同时，根域限制下的浆果花色苷含量高于常规栽培，这与前人的研究结果一致。花色苷是葡萄果皮中的主要色素类物质，其含量是决定葡萄品质的主要指标之一，其合成受遗传因素的影响，环境及内源激素通过影响与花色苷合成相关的基因和转录因子的表达来促进或者抑制花色苷的合成[28]。于淼等[29]研究发现，ABA可以提高花色苷合成相关结构基因（CHS3、CHI2、F3H2、UFGT）的表达进而影响植物可溶性固形物及花色苷的合成。郭蕾萍等[30]认为，根域限制导致除萌芽期以外其余时期的内源ABA含量增加，这可能是导致根域限制模式下葡萄浆果中花色苷含量增加的一个因素。

葡萄的营养生长及浆果品质的高低是由栽培地区的气候、土壤、栽培管理措施等多方面因素决定的。根域限制对不同品种的光合特性、品质指标影响不同，这与各品种之间的品种特异性有关。‘黑比诺’的总酚、糖酸比含量均高于其他品种，而‘西拉’综合品质最差，这可能是因为‘黑比诺’喜爱冷凉气候。前人研究发现‘西拉’抗寒性较弱[31-32]，对同心地区气候表现出适应性较差。综合分析6个品种的浆果在发育过程有效成分积累规律发现，同心地区的所试葡萄品种采收期较宁夏其他产区晚。

综上所述，在同心产区，常规栽培下浆果品质好的品种为‘黑比诺’和‘美乐’；根域限制下浆果品质好的葡萄品种为‘品丽珠’‘美乐’‘黑比诺’。‘赤霞珠’在目前的种植面积占绝对优势，此地区在今后的基地建设中推荐种植‘黑比诺’和‘美乐’，不推荐‘西拉’。