贵州高原湿地草海水生植物的区系特征与地理分布*

代亮亮，袁 旗，刘 文，吕敬才，袁 果▲

(1贵州省生物研究所，贵州 贵阳 550000；2贵州师范学院地理与资源学院，贵州 贵阳 550000；3贵州草海国家级自然保护区管理委员会，贵州 威宁 553100)

贵州草海位于云贵高原中部贵州省威宁自治县县城西南侧，地理位置为(N：26°49′～26°53′，E：104°12′～104°18′)，是贵州境内最大的天然浅水湖泊，草海丰富的水生植物资源对草海湖泊生态系统的正常运转起着至关重要的作用[1]。然而，受经济发展、城市化过程、气候变化和水体富营养化的影响[2-3]，草海湿地水生态系统面临重大威胁。湿地生态系统的退化常常会伴随湿地水生植被种类减少、湿地生物多样性明显下降、优势种分布区缩小和局部区域生态环境恶化[4]。目前，草海水生植物群落结构已经发生了很大变化，挺水植物群落由1983年以莎草科植物为主演变为以禾本科植物为主[1]，入侵植物喜旱莲子草在草海广泛分布[5]。

水生植物的种类组成及物种多样性在一定程度上可直观地反映出湖泊、河流等水体受污染的程度[6]。向刚等[7]曾在属的水平上对贵州草海水生维管束植物的区系进行了研究，但由于水生植物属的分布相对是广域的，在植物区系分析中难以反映各个区系的特点和差异，相关研究认为水生植物的区系分析应深入到种级水平[8]。本研究在种级水平研究草海水生植物的区系特点、群落结构、生物多样性和外来湿生植物，对合理利用草海水生植物资源，改善湖泊和河流水质具有重要的现实意义。

1 研究区概况及研究方法

1.1 研究区概况

草海流域属于亚热带高原季风气候区，具有日照丰富、冬干夏湿等特点。年平均气温10.5 ℃，7月份平均气温最高为17.7 ℃，1月份平均气温最低为1.9 ℃，年均降水量839.3 mm，年均相对湿度80%。草海属长江水系，是金沙江支流横江的洛泽河的上源湖泊，其水源主要来自大气降水，其次来自地下水，草海支流包括卯家海子河、东山河、白马河和中河等河流，其中，中河是最大的入湖河流[9]。草海正常水位2171.7 m，最大水深5 m，受季节性降水的影响，丰水期水位可达2172.0 m，此时水域面积为26.05 km2；枯水期水位降至2171.2 m，水域面积降为15.0 km2。草海是由水域、沼泽和草甸共同构成的高原湖泊湿地，总面积9600 hm2。草海的生物多样性非常丰富，是一级保护动物高原鹤类黑颈鹤重要的越冬地之一，为我国Ⅰ级重要湿地[10]。草海有着完整的高原湿地生态系统，但由于邻近县城，易受到人类活动的干扰，因此其生态系统又非常脆弱。

1.2 研究方法

调查包括野外样地、样线调查和查阅文献资料两个部分，2018年8月至2019年8月对草海水生植物进行野外调查，湖面调查位点如图1所示，参照代亮亮等[1]的调查位点。水生植物群落调查和采样方法参考文献资料[11]。并沿草海水域周边沿岸带开展样线调查，记录植物的名称、生活型和多度等，对调查期间不认识的水生植物进行采集，带回制作标本，并进行物种鉴定。关于水生植物的界定、植物鉴定[12]及区系特征参考相关文献资料[13-16]。水生植物的分类系统采用《中国生物物种名录》排列[17]。

图1 草海湿地采样点的分布Fig.1 Distribution of sampling sites in Caohai Wetland

1.3 数据分析

用Excel 2016进行数据统计计算，统计贵州草海国家级自然保护区各样方中水生植物种类、生活型、分布区类型等相关数据。

2 结果

2.1 草海水生植物现状

2018年8月至2019年8月期间，通过三次实地监测调查(2018年8月、2019年5月、2019年8月)，记录草海水生植物106种，隶属33科60属。其中，蕨类植物3科3属6种；被子植物30科57属100种(表1)。

表1 草海水生植物的种类组成Tab.1 Species composition of aquatic plants in Caohai Wetland

2.2 草海水生植物区系多样性

2.2.1 属的分布区类型

根据《中国植物志》第一卷[14]蕨类植物属的分布区类型和吴征镒等[15]关于中国种子植物属的分布区类型的划分，草海水生植物区60属归纳于7种地理成分(表2)。其中，世界分布的有29属，占总属数的48.33%；泛热带分布的有8属，占总属数的13.33%；各类温带分布的有21属，其中以北温带分布为主，有14属，占总属数的23.33%；草海无中国特有分布属水生植物。

(1)世界分布：该类型以温带分布的草本植物为主，水生或沼生的有满江红属Azolla，眼子菜属Potamogeton，莎草属Cyperus等；湿生的有蓼属Polygonum，酸模属Rumex等。

(2)泛热带分布：常见的有雀稗属Paspalum，水车前属Ottelia，假稻属Leersia，莲子草属Alternanthera等。

(3)北温带分布：水毛茛属Batrachium，柳叶菜属Epilobium，黑三棱属Sparganium，泽泻属Alisma，慈姑属Sagittaria，鸢尾属Iris。

(4)东亚和北美间断分布：有菰属Zizania，再力花属Thalia，莲属Nelumbo。

(5)旧世界温带分布：有菱属Trapa，旋覆花属Inula。

(6)东亚分布：即蕺菜属Houttuynia。草海国家级自然保护区地理成分简单，世界分布属所占比例较大，其次为北温带分布属和泛热带分布属。

2.2.2 种的分布区类型

由于水生植物属的分布相对是广域的，在植物区系分析中难以反映各个区域的特点和差异。因此，相关研究认为水生植物的区系分析应深入到种级水平[8]。参照李恒[18]对湿地植物种的划分，将贵州水生植物种划分为17个大类，5个亚型(表2)，草海国家级自然保护区水生植物可归为13个大类，4个亚型。其中，属于世界分布的14种，占总种数的13.21%；属于各热带分布的共20种，占总种数的18.87%；属于各温带分布的共53种，占总种数的50.00%；属于中国特有分布(贵州及外省分布)的共6种，占总种数的5.66%；栽培水生植物7种，占总种数的6.60%；外来水生植物6种，占总种数的5.66%。

(1)世界分布：有蘋Marsileaquadrifolia，金鱼藻Ceratophyllumdemersum，光叶眼子菜P.lucens等。

(2)泛热带分布：李氏禾Leersiahexandra，紫果蔺Eleocharisatropurpurea，双穗雀稗P.distichum。

(3)热带亚洲和热带美洲间断分布：水葱Schoenoplectustabernaemontani，节节草Equisetumramosissimum。

(4)旧世界热带分布：黑藻Hydrillaverticillata，红鳞扁莎Pycreussanguinolentus。

(5)热带亚洲和热带大洋洲分布：水蓼P.hydropiper，红蓼P.orientale，黄花狸藻Utriculariaaurea等。

(6)热带亚洲和热带非洲分布：天胡荽Hydrocotylesibthorpioides，南方狸藻U.australis。

(7)热带亚洲分布：蕺菜H.cordata，水芹Oenanthejavanica，菖蒲Acoruscalamus等。

(8)北温带分布：问荆E.arvense，两栖蓼P.amphibium，石龙芮Ranunculussceleratus等。

(9)旧世界温带分布：皱叶酸模R.crispus，柳叶菜E.hirsutum，微齿眼子菜P.maackianus等。

(10)温带亚洲分布：细果野菱T.incisa，竹叶眼子菜P.wrightii，水莎草C.serotinus。

(11)东亚分布：假稻L.japonica，棒头草Polypogonfugax，菰Z.latifolia等。

(12)全东亚分布：荆三棱Bolboschoenusyagara，百球藨草Scirpusrosthornii，茴茴蒜Ranunculuschinensis等。

(13)中国-日本分布：满江红A.pinnata，眼子菜P.distinctus，牛毛毡E.yokoscensis等。

(14)中国-喜马拉雅分布：披散木贼E.diffusum，线叶水芹O.linearis。

(15)中国特有分布(贵州及外省分布)：水毛茛B.bungei，海菜花O.acuminata，云南莎草C.duclouxii等。

(16)栽培水生植物：泽泻慈姑S.lancifolia，华夏慈姑S.trifolia，黄菖蒲I.pseudacorus等。

(17)外来水生植物：细叶满江红A.filiculoides，喜旱莲子草A.philoxeroides，粉绿狐尾藻Myriophyllumaquaticum，普通天胡荽H.vulgaris等。

表2 草海水生植物属、种的分布区类型Tab.2 The distribution types of genera and species of aquaticplants in Caohai Wetland

2.3 水生植物的主要型组及群落分布

根据中国湿地植被编辑委员会[19]的划分标准，将中国湿地植被初步划分为5个植被型组，分别是沼泽型组、浅水植物湿地型组、红树林湿地型组、盐沼型组和海草湿地型组。草海水生植被属于沼泽型组和浅水植物湿地型组，其主要群落分布如下：

(1)芦苇群落P.australisassociation

草海芦苇群落发现于2011年，其来源为人为引入。作者2011年5月进行水生植物监测时发现，最早出现在草海东北部大中河入湖区域，面积约100 m2。当前，芦苇群落作为单一优势种，已广泛分布于草海周边浅水区域和周边潮湿的农地及水沟，对黑颈鹤、灰鹤及斑头雁等冬候鸟栖息地构成严重威胁。分布区域水深可达1.5～2.0 m。

(2)李氏禾群落L.hexandraassociation

多年生禾本科植物，具发达的地下横枝根茎和匍匐茎，当前广泛分布于草海浅水区域和周边潮湿地带，该物种适应性强，分布区域水深可达1.5～2 m，花果期6月至8月，是草海主要水生植物之一。

(3)水葱群落S.tabernaemontaniassociation

莎草科挺水植物，曾经是草海水生植物群落的优势种，当前主要分布区位于草海东北部夏候鸟、留鸟繁殖区及草海周边浅水范围，为黑水鸡、骨顶鸡及小等提供了天然的栖息繁衍场所。花果期6月至9月，分布区域水深为0.5～1.2 m。

(4)三棱水葱群落S.triqueterassociation

莎草科挺水植物，曾经是草海浅水区域优势种之一，广泛分布于草海周边浅水区域；近年随草海水位逐年提升，该群落已呈萎缩趋势。花果期6月至9月，分布区域水深为0.2～0.8 m。

(5)菰群落Z.latifoliaassociation

禾本科挺水植物，主要分布于草海东北部(西海码头附近)、北岸吴家岩头等周边淤泥较厚、水体呈富营养化的区域。该物种耐污性强，分布区域水深0.8～1.2 m。

(6)水烛群落Typhaangustifoliaassociation

该群落于2011年监测调查期间发现，其来源不详。该群落位于草海东北部大中河入湖区域，面积约30～50 m2，翌年面积增加了3倍，人类活动(游客采摘)可能是该物种的传播媒介之一；当前该群落在草海东北部、中部(大江家湾)、西部(吴家岩头、阳关山)等人类活动频繁的区域均有分布。花果期6月至9月，分布区域水深1.2 ～1.5 m。

(7)水葱+荆三棱群落S.tabernaemontani+B.yagaraassociation

主要分布在草海东北部(原西海码头入湖口附近)，水体呈富营养化状态，群落优势种水葱盖度约60%～70%，荆三棱群落分布其中，盖度在30%～40%之间。分布区域水深0.8～1.2 m。

(8)水葱+两栖蓼+喜旱莲子草群落S.tabernaemontani+P.amphibium+A.philoxeroidesassociation

主要分布在草海东北部(原西海码头入湖口附近)，该区域水体发黑，呈富营养化状态，群落优势种水葱盖度约70%～80%，两栖蓼和喜旱莲子草分布其中，群落盖度约20%～30%，该群落两栖蓼为挺水型(直立生长)，株高15～20 cm，分布区域水深0.8～1.2 m。

(9)水莎草+灯心草群落C.serotinus+Juncussp.association

主要分布在草海刘家巷子至大中河入湖口区域，属草甸类型，为黑颈鹤等主要的觅食地与夜栖地之一；当前随草海水位提升，该群落分布区正逐步被芦苇群落所替代。

(10)两栖蓼群落P.amphibiumassociation

多年生浮叶植物。过去该群落主要分布草海中部、西部水域，尤其西部倮落山与阳关山之间分布面积较大；当前该群落分布区域减少，原因不详。花果期7月至9月，分布区域水深1.5～2 m。

(11)荇菜群落Nymphoidespeltataassociation

多年生浮叶植物。荇菜群落曾在草海广泛分布，属适应性、耐污性较强种类；近年调查发现，其分布于草海东北部(原西海码头入湖口附近)、刘家巷子等；本次调查，其主要分布于草海西部阳关山(大中河河道附近)，该区域水体发黑。花果期4月至10月，分布区域水深1.0～1.5 m。

(12)眼子菜群落P.distinctusassociation

多年生水生植物。主要分布于草海周边静水区域或沟塘环境，群落盖度约80%，常伴生有李氏禾、东方泽泻等。花果期5月至10月，水深在0.2～0.8 m。

(13)荇菜+水葱+金鱼藻群落N.peltata+S.tabernaemontani+C.demersumassociation

该复合群落分布于草海东北部水体富营养区域，其中，荇菜群落盖度约75%左右，水葱群落盖度约20%，群落边缘分布有沉水植物金鱼藻，盖度约5%左右。该群落分布区域水深1.2～1.5 m。

(14)五刺金鱼藻C.platyacanthumsubsp.oryzetorumassociation

五刺金鱼藻是草海主要沉水植物之一，属耐污性较强种类，主要分布在草海东北部(原西海码头附近)水体富营养化区域，水体表面覆盖满江红、紫萍(Spirodelapolyrhiza)及浮萍(Lemnaminor)。花果期6月至10月，分布区域水深1.2～1.5m。

(15)光叶眼子菜群落P.lucensassociation

多年生沉水植物。为草海重要的沉水植物，是众多水禽的主要食物，广泛分布于草海(除西海码头外)的水域，主要分布于草海西部水质较好区域。花果期7月至9月，分布区域水深1.5～3.0 m。

(16)微齿眼子菜群落P.maackianusassociation

多年生沉水植物。广布于草海水质较好的区域，优势种群主要分布于草海西部倮落山至阳关山之间。花果期7月至9月，分布区域水深1.5～3.0 m。

(17)篦齿眼子菜群落Stuckeniapectinataassociation

多年生沉水植物。主要分布于草海中部大中河区域，沿水流方向由东至西。花果期5月至10月，分布区域水深1.2～1.5 m。

(18)海菜花群落O.acuminataassociation

多年生沉水植物。为我国特有种，过去曾是草海主要的沉水植物之一，也是众多水禽的主要食物，该群落对水质要求较高，当前仅零星分布于草海西部(倮落山至阳关山之间)、刘家巷子，花果期7月至9月，分布区域水深1.5～3.0 m。

(19)黄花狸藻群落U.aureaassociation

一年生沉水植物。主要分布于草海(刘家巷子等)周边静水区域或沟塘环境，群落盖度约80%。花果期6月至11月，分布区域水深0.5～1.2 m。

(20)光叶眼子菜+穗状狐尾藻+篦齿眼子菜群落P.lucens+M.spicatum+S.pectinataassociation

该群落均为多年生沉水植物。群落盖度依次为光叶眼子菜60%左右，穗状狐尾藻约30%，篦齿眼子菜约10%，主要分布在草海中部、西部水质较好区域，分布区域水深1.5～3 m。

(21)穿叶眼子菜+黑藻+小茨藻群落P.perfoliatus+H.verticillata+Najasminorassociation

该群落均为多年生沉水植物。群落盖度依次为穿叶眼子菜50%左右，黑藻约30%，小茨藻约20%，群落主要分布在草海中部、西部水质较好区域，水深1.5～3.0 m。

(22)细叶满江红+紫萍+浮萍群落A.filiculoides+S.polyrhiza+L.minorassociation

该群落易受水质、风向、气温等环境因子影响，主要分布于草海东北部(原西海码头附近)水体富营养化区域，群落盖度依次为细叶满江红95%，紫萍及浮萍5%左右，分布面积最高可达1～2 km2，覆盖厚度约10～15 cm。

3 讨论与结论

3.1 草海水生植物的区系特点

调查发现草海水生植物有33科60属106种(表3)，蕨类植物3科3属6种，被子植物30科57属100种。草海水域面积最高时可达26.05 km2，在如此小的范围内，分布有如此多的水生植物，其水生植物的区域多样性相当丰富。水生植物含种数较多的有蓼科、眼子菜科、禾本科和莎草科。

表3 草海调查样区水生植物物种统计Tab.3 Species checklist of aquatic plants in the sampling area of Caohai Wetland

续表3

续表3

草海水生植物的分布区类型，属级水平上有7个分布区类型，世界分布属最多共29属，其次是北温带分布属和泛热带分布属，分别有14属、8属。在种级水平上有17个分布区类型，北温带分布种、世界分布种、东亚分布(中国-日本分布)种、旧世界温带分布种较多，分别有18种、14种、12种、11种。水生植物种的区系具有亚热带的特征性质。

3.2 草海水生植物的型组特征及外来水生植物的影响

草海水生植物的植被类型主要属于沼泽型组和浅水植物湿地型组，所属的沼泽型组植被又以莎草科和禾本科植物为主，加之草海位于威宁县城边上，面源污染物和生活污水的排放容易引发一系列水环境问题，如水体富营养化和发生水华[3]，这样的植被类型特征和地理位置导致草海水生植物群落极易受到环境条件变化的影响，如芦苇群落由2004年仅在草海周边农地水沟有零星分布到2012年在草海东部中河形成近2000 m2的优势群落，目前更是分布于草海各区域[20]。

外来物种入侵可以通过开发竞争以及干涉竞争排斥本地物种来改变群落的结构[21]，降低群落生物多样性，进而造成生态系统功能的衰退[22-23]，在威胁生物多样性的原因中，外来物种入侵被认为是仅次于生境破坏的第二大威胁，对当地生物多样性具有毁灭性的影响[24]。草海调查样区内共有外来水生植物6种，分别是细叶满江红、喜旱莲子草、粉绿狐尾藻、普通天胡荽、梭鱼草和再力花。目前，喜旱莲子草已在草海环湖消涨区、航道、码头等地广泛分布，喜旱莲子草的入侵及迅速繁殖，严重影响湖区内土著植物的生存及物种多样性，破坏草海湿地生态系统及整个生态环境[5]。细叶满江红、粉绿狐尾藻和普通天胡荽在草海局部区域有一定分布，应警惕其种群发生扩散。草海水生入侵植物的扩散一方面与生境破坏带来的本土水生植物多样性丧失有关，另一方面也与人类活动造成的扩散有关[4]。

此外，水生植物的引种栽培也常常会引发一系列生态问题，且常常会对人类健康及经济发展带来一定的影响。如原产自南美的凤眼莲，大约在20世纪30年代作为畜禽饲料引入我国推广种植，后逸为野生，曾在云南滇池泛滥生长，造成水生植物群落多样性降低，数十种水生植物相继灭绝，水生植物种类也严重减少[25]。因此在水生植被恢复重建和水生态修复工程实践中，应尽量选择本土植物。