5种丛生竹叶片光响应曲线拟合模型比较

李雪飞， 陈 珑， 饶惠玲， 李 键，①， 闫淑君， 吴承祯， 杨环玲

(1. 福建农林大学林学院， 福建 福州 350002； 2. 武夷学院生态与资源工程学院， 福建 南平 354300)

竹子是广泛种植的观赏植物，不同竹种对环境的适应能力差异明显，其中，丛生竹的光能利用和光合固碳能力优于散生竹和混生竹[1]。目前，主要采用直角双曲线修正模型、指数模型、直角双曲线模型和非直角双曲线模型[2，3]对竹子的光响应特征进行研究，但丛生竹的最适光响应模型仍未知。为此，作者以中国南方常见的5种丛生竹[4，5]为研究对象，对4种光响应模型进行比较，以期明确丛生竹的最适光响应拟合模型，并对5种丛生竹的光合能力和光环境适应能力进行探讨，为丛生竹的进一步开发利用提供基础研究数据。

1 材料和方法

1.1 材料

研究地位于福建省福州国家森林公园(东经119°17′34″、北纬26°10′04″)竹类观赏园内。供试竹种为麻竹(DendrocalamuslatiflorusMunro)、佛肚竹(BambusaventricosaMcClure)、绿竹(B.oldhamiiMunro)、粉单竹(B.chungiiMcClure)和妈竹(B.boniopsisMcClure)，均于1993年栽培，各竹种分别群植于面积4 m×4 m的网格内，生长良好，枝叶茂盛，无病虫害。

1.2 方法

各竹种选3株，在冠层中部东南方向选择生长较为一致的当年生叶片3枚，参照相关文献[6，7]中的方法测定光响应参数。于2020年9月15日至25日晴天上午采用LCPro-SD全自动便携式光合仪(英国ADC BioScientific公司)进行测定。设置叶室温度30 ℃，CO2浓度400 μmol·mol-1；先以光强1 000 μmol·m-2·s-1适应30 min，再从0 μmol·m-2·s-1开始测定，每200 μmol·m-2·s-1为一个梯度，共10个梯度，依次记录各光响应参数，每枚叶片重复记录3次。

1.3 数据分析和处理

采用光合计算4.1.1软件，利用直角双曲线修正模型、指数模型、直角双曲线模型和非直角双曲线模型[8-11]对5种丛生竹的光响应曲线进行拟合并计算各光响应参数。按公式“RE=|ym-yf|/ym”计算各光响应参数的相对误差(RE)，其中ym和yf分别为光响应参数的实测值和拟合值。采用EXCEL 2019软件对数据进行统计和整理，并绘制图表。

2 结果和分析

2.1 丛生竹叶片光响应模型的比较

结果(图1)显示：4种模型的拟合曲线与实测曲线较为接近，但光响应模型曲线均较实测曲线平滑。4种模型中，只有直角双曲线修正模型的拟合曲线表现出光抑制现象，符合植物的光响应过程，拟合效果较好。

2.2 丛生竹叶片光响应模型曲线的拟合效果评价

采用不同光响应曲线模型计算5种丛生竹各项光响应参数，并用决定系数(R2)和相对误差(RE)评价拟合结果(表1)。结果表明：5种丛生竹叶片4个模型的R2值为0.92～0.99，表明4种模型的拟合程度均较高。麻竹、佛肚竹、粉单竹和妈竹的直角双曲线修正模型的R2值均高于其他3种模型，说明此模型的拟合程度最高。

不同模型对最大净光合速率(Pmax)、光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)和暗呼吸速率(Rd)的拟合结果存在差异。其中，采用直角双曲线修正模型时5种丛生竹Pmax拟合值均与实测值最接近；麻竹、绿竹和妈竹的LSP拟合值、绿竹和麻竹的LCP拟合值以及粉单竹和妈竹的Rd拟合值也最接近实测值。而采用其他3种模型的5种丛生竹Pmax、LSP、LCP和Rd拟合值大多与实测值存在一定差距。

： 直角双曲线模型Rectangular hyperbola model； ： 非直角双曲线模型Non-rectangular hyperbola model； ： 指数模型Exponential model； ： 直角双曲线修正模型Modified rectangular hyperbola model； ： 实测曲线Measured curve. Pn: 净光合速率Net photosynthetic rate; PAR: 光合有效辐射Photosynthetically active radiation.

表1 供试5种丛生竹叶片光合参数的光响应模型拟合值与实测值的比较1)

2.3 丛生竹光适应能力的比较

以不同丛生竹各项光合参数的最佳模拟结果作为其光合能力的评价指标，结果表明：麻竹的Pmax值最大，初始量子效率(A)最高。并且，麻竹的适宜光照区间范围(LSP和LCP的差值)最大(2 385.96 μmol·m-2·s-1)。妈竹的Rd值最大。综合各项参数，麻竹的光合能力最强、光能利用效率最高、光适应能力最好，利于有机物的积累。

3 讨论和结论

从模型公式来看，直角双曲线模型、非直角双曲线模型、指数模型的函数式无极值，净光合速率的拟合值可能大于实测值；而直角双曲线修正模型具有收敛性，可直接求出饱和光强，对植物光抑制现象拟合效果较好[12，13]，本文的结果也证实了这一结论。从决定系数(R2)与拟合效果看，直角双曲线修正模型对5种丛生竹的拟合效果总体优于其他3种模型，但各项光合参数的最佳拟合模型均不同，其中，直角双曲线修正模型对最大净光合速率(Pmax)和光饱和点(LSP)的拟合效果最好，而光补偿点(LCP)、暗呼吸速率(Rd)和初始量子效率(A)的最佳拟合模型皆不同。然而，叶子飘等[13]和闫小红等[14]认为，直角双曲线修正模型是植物最优的光响应模型。因此，对丛生竹光响应模型的适用性还需进一步研究。从各项光合参数的拟合值和实测值看，麻竹的光合能力最佳、光合产物积累能力最强、光适应能力最好，适于大量种植。