张 梅, 王玲书, 贾美枝
(河北经贸大学数学与统计学学院,石家庄 050061)
近年来,许多学者研究了传染病对种群模型的影响,即生态-流行病模型的稳定性[1–11]。由于传染病可以在种群内部或种群之间相互传播,从而使得这些模型有着丰富的研究内容。文献[7]研究了下列生态-流行病模型
其中x(t)、S(t)和I(t)分别表示食饵、易感捕食者和染病捕食者种群在时刻t的密度。参数r> 0 表示食饵种群的内禀增长率;a11> 0 为食饵种群的种内竞争率;d1> 0 和d2>0 分别表示易感捕食者和染病捕食者的死亡率;a12>0 表示捕食者捕食食饵的捕获率,捕食者的生育转化率为a21/a12;β>0 为疾病的传染率;染病捕食者的治愈率为δ>0。
由于时滞微分方程相对于不含时滞的传统的常微分方程能够更准确地描述种群的变化规律。为此,在生态系统研究中,采用具有时间滞后的微分方程来建立数学模型变得越来越普遍[9–13]。文献[11]在模型(1)的基础上考虑了下列具有时滞的微分系统
其中τ ≥0 表示捕食者种群的妊娠期所引起的时滞。文献[11]讨论了模型(2)的非负平衡点的稳定性,得到了正平衡点处存在Hopf 分支的充分条件。
本文在模型(1)和(2)的基础上,研究一个食饵具有阶段结构,捕食者具有Holling-II 型功能性反应的捕食者—食饵模型。为此,考虑下列生态—流行病模型
在模型(3)中,食饵种群分为幼年和成年两个阶段,它们在时刻t的密度为x1(t)和x2(t)。参数r1> 0 表示幼年食饵向成年食饵的转化率,di> 0(i= 1,2,3,4)分别表示幼年食饵、成年食饵、易感捕食者和染病捕食者的死亡率;p(x) =x/(1+mx)表示捕食者对食饵的Holling-II 型功能性反应函数;模型(3)假设易感捕食者仅捕食幼年食饵。
模型(3)满足的初始条件为
其中φ1(ϑ)和ϕ(ϑ)为[−τ,0]上的非负连续函数。由文献[14]可知,模型(3)和(4)存在唯一的正解。
时,模型(3)存在无病平衡点E′(x′1,x′2,S′,0),这里
假设R2>1 成立,则模型(3)在点E+处的特征方程有下面形式
这里
如果τ=0,由(5)式可得
假设d2γ>rr1,则下面不等式成立+
由Routh-Hurwitz 准则[15],此时,E+局部渐近稳定。
如果λ=±iν(ν>0)是方程(5)的根,将λ=iν代入(5),有下面方程
其中
设y=ν2,由方程(7)可得
由特征值理论易证,当R0< 1 时,系统灭绝平衡点E0局部渐近稳定;当R0>1 时,E0不稳定。假设R0>1 成立,直接计算可得,模型(3)在E∗处有下面特征方程
显然,方程(10)有一个实根λ=βS′−d4−δ。若R2<1,则λ<0。现在考虑下面方程
如果τ=0,则有
由(12)式可得
若αd2>rr1,则有∆2>0 且∆3>0。类似于定理1 的讨论,可知E′局部渐近稳定。
综合上面的分析,可以得到下面定理。
定理2 对于模型(3),有:
(i) 当R0<1 时,E0局部渐近稳定;当R0>1 时,E0不稳定;
(ii) 假设R0>1 成立,则当R1<1 时,E∗局部渐近稳定;当R1>1 时,E∗不稳定;
(iii) 假设R1> 1 且αd2>rr1成立,则当R2< 1 时,E′局部渐近稳定,当R2>1 时,E′不稳定。
本节我们讨论模型(3)的永久持续生存和灭绝问题,即模型(3)的各个平衡点的全局稳定性。
引理1 对充分大的t,存在常数C>0 和C1>0,使得
求χ(t)的导数,可得
其中C1同引理1。
证明 对任意的ε>0,由引理1 可知,存在t0>0,使得t>t0时,S(t) 由此不等式组可知 引理2 得证。 定理3 设模型(3)和条件(4)的任一解为(x1(t),x2(t),S(t),I(t)),若R2>1,且 证明 易证,模型(3)具有下面形式 令 由(14)式可知 定理4 设模型(3)和条件(4)的任一解为(x1(t),x2(t),S(t),I(t)),若R0< 1,则E0全局渐近稳定,即系统将灭绝。 证明 由定理2 可得,当R0< 1 时,E0局部渐近稳定,故这里仅需证明E0是全局吸引的。定义 在A0上考虑模型(3)的解可得 因此x2(t) = 0,即A0的唯一不变集A0={(0,0,0,0)}。类似于定理3 可知E0是全局吸引的,进而全局稳定。 定理5 设R0>1,若R1<1,则E∗全局渐近稳定,即捕食者种群灭绝。 证明 设模型(3)和条件(4)的任一解为(x1(t),x2(t),S(t),I(t)),由定理2 可知,若R1<1,E∗局部渐近稳定,故这里仅需证明E∗是全局吸引的。易知,模型(3)可写为下面形式 由(18)式可知 类似于定理3 的讨论,可以得到E∗是全局吸引的,进而全局稳定。 定理6 设R1>1, αd2>r1r,若R2<1,且 其中求F21(t)的导数有 由(20)式可知 类似于定理3 的讨论,可以得到E′是全局吸引的,进而全局稳定。 本文研究一个捕食者种群染病、食饵种群具有阶段结构的生态-流行病模型的动力学性质,讨论了由易感捕食者种群的妊娠期引起的时滞对系统稳定性的影响。通过LaSall 原理,分别得到了模型(3)的正平衡点(地方病平衡点)和边界平衡点全局吸引的充分条件。由定理3 可知,若R2> 1 且(H1)成立,即幼年食饵为捕食者提供了足够的食物时,食饵种群和捕食者种都会持续生存,即疾病转化为地方病。由定理4 可知,若R0<1,食饵种群和捕食者种群均走向灭绝。由定理5 可知,若R0> 1 且R1< 1,食饵种群将永久持续生存但捕食者种群将走向灭绝。由定理6 可知,R1> 1, R2< 1 且(H2)成立,食饵种群和易感捕食者种群将会持续生存,而染病捕食者种群将走向灭绝,即传染病将停止蔓延。2.2 边界平衡点的全局稳定性
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