等渗盐胁迫对青椒实生苗与嫁接苗生长及生理特性的影响

崔云浩，张帆，梁祎，王军娥，王艳芳，石玉

（山西农业大学园艺学院，山西 太谷 030801）

设施蔬菜栽培过程中，一方面由于长年得不到雨水淋洗及土壤水分蒸发，设施内土壤水分平衡和生态环境受到严重破坏；另一方面由于耕作方式及肥料施用不合理，导致设施土壤中盐分大量累积，土壤营养平衡被破坏，盐渍化现象严重［1］。土壤次生盐渍化是一个全球普遍存在的问题，严重制约了设施蔬菜栽培的高效可持续发展［2］。我国盐渍化土地面积超过6×106hm2，已成为严重制约我国农业发展的主要因素之一［3］。设施土壤次生盐渍化的主要盐分为NaCl和Ca（NO3）2［4，5］，土壤中Na＋、Ca2＋、Cl－、NO3－的大量积累会导致土壤渗透势升高，对植株造成渗透胁迫与离子毒害，影响植株正常生长发育［6］。研究表明，不同盐类对植株造成胁迫的方式有所不同，Ca（NO3）2以渗透胁迫为主，NaCl以离子胁迫为主［7］。作物对于两种盐胁迫的应答机制也有差异［8］。因此，研究植物对Ca（NO3）2和NaCl等渗胁迫的差异调控效应，对利用次生盐渍化土地进行蔬菜种植及有针对性地改良我国设施蔬菜栽培环境、促进农业可持续发展有重要意义。

嫁接是克服连作障碍、提高植株抗性最有效的措施之一，在生产中被广泛应用［9］，茄子、番茄、辣椒、黄瓜等作物均有报道［10－14］。耐盐砧木具有较强的抗氧化能力［15］，利用其进行嫁接栽培可显著提高番茄［16］、茄子［17］根系中SOD、CAT等抗氧化酶活性，缓解根系细胞和光合器官膜脂过氧化程度，减轻细胞氧化损伤［18］，促进盐胁迫下植株的生长发育，是提高植物耐盐性的有效途径。

青椒（Capsicum annuum L.）属茄科一年生或多年生草本植物，根系不发达，根量少，对逆境抗性较差［19］。目前在嫁接青椒耐盐生理方面已有报道，但主要集中在NaC1胁迫，对Ca（NO3）2胁迫响应方面的研究国内外鲜有报道。本研究以青椒嫁接苗和实生苗为试材，对NaC1和Ca（NO3）2等渗盐胁迫下两者在幼苗生长、活性氧代谢和抗氧化酶活性等方面的差异进行比较，揭示青椒嫁接苗耐NaC1和Ca（NO3）2等渗胁迫的生理基础，旨在为利用嫁接克服青椒栽培土壤盐渍化和连作障碍提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试青椒嫁接苗分别以青椒材料‘红缨枪’和‘仕砧’做砧木、青椒品种‘奥黛丽’做接穗，实生苗为‘奥黛丽’。均由山东伟丽种苗有限公司提供。

1.2 试验设计

试验采用水培法。待青椒嫁接苗和实生苗长至三叶一心时，选择长势基本一致的幼苗，将根系洗净，并定植至装有10 L营养液（1／4日本山崎甜椒配方营养液）的塑料栽培箱中进行缓苗；缓苗一周后，将营养液浓度更换为1／2，并开始施加处理，具体处理见表1。每个处理设置3组重复，每组重复即一个水培槽中6株幼苗。水培过程中每5 d更换一次营养液，每天调节营养液pH值，将pH值控制在6.0±0.2，增氧泵间歇通气供氧，每隔1 h通气30 min。处理两周后取样，用于各项指标测定。

表1 试验处理

1.3 测定项目及方法

1.3.1 生长指标的测定 地上、地下部干鲜重：每个处理选取3株青椒幼苗作为重复，将每株幼苗用蒸馏水充分洗净并吸干表面水分，分成地上部与地下部分别称鲜重，然后放入纸袋中并做好标记，烘箱中105℃杀青15 min、75℃烘至恒重后测其干重。

1.3.3 丙二醛（MDA）含量的测定 MDA含量用硫代巴比妥酸法［22］测定。

1.3.4 抗氧化酶活性的测定 SOD活性采用NBT光还原法［23］测定，POD活性采用愈创木酚法［23］测定；CAT活性采用紫外吸收法［23］测定。

1.4 数据处理与分析

试验数据采用SPSS 21.0统计软件进行方差分析，用Duncan’s新复极差法进行多重比较（P<0.05），用Microsoft Excel 2019作图，数据表示为平均值±标准差。

2 结果与分析

2.1 等渗盐胁迫对青椒实生苗与嫁接苗生物量的影响

由图1可知，与无盐胁迫相比，NaCl和Ca（NO3）2胁迫下青椒实生苗和嫁接苗的单株鲜重和干重显著降低，实生苗的下降程度显著高于嫁接苗，且Ca（NO3）2胁迫更显著。与实生苗相比，NaCl胁迫下，以仕砧为砧木的嫁接苗单株鲜重和干重分别显著增加1.28倍和73.33%，以红缨枪为砧木的嫁接苗单株鲜重和干重分别显著增加72.72%和65.64%；Ca（NO3）2胁迫下，分别以仕砧和红缨枪为砧木的嫁接苗单株鲜重分别显著增加1.35倍和61.32%，单株干重分别显著增加63.31%和37.87%。

图1 等渗盐胁迫对青椒实生苗与嫁接苗生物量的影响

2.2 等渗盐胁迫对青椒实生苗与嫁接苗根系MDA含量的影响

由图2可以看出，NaCl和Ca（NO3）2胁迫显著增加青椒实生苗和嫁接苗根系中的MDA含量，嫁接苗的MDA含量显著低于实生苗，且除T9处理外，NaCl胁迫下的MDA 含量显著低于Ca（NO3）2胁迫。与实生苗相比，NaCl胁迫下，分别以仕砧和红缨枪为砧木的嫁接苗根系MDA含量分别显著下降23.22%和24.59%，Ca（NO3）2胁迫下则分别显著降低27.76%和62.41%。

图2 等渗盐胁迫对青椒实生苗与嫁接苗根系中MDA含量的影响

2.3 等渗盐胁迫对青椒实生苗与嫁接苗根系中超氧阴离子（）含量的影响

图3 等渗盐胁迫对青椒实生苗与嫁接苗根系中超氧阴离子（）含量的影响

2.4 等渗盐胁迫对青椒实生苗与嫁接苗根系中过氧化氢（H 2 O2）含量的影响

由图4可知，NaCl和Ca（NO3）2胁迫显著增加青椒实生苗和嫁接苗根系中的H2O2含量；嫁接苗的H2O2含量均低于实生苗，除T6处理外均达显著水平；且Ca（NO3）2胁迫下的含量高于NaCl胁迫。与实生苗相比，NaCl胁迫下，以仕砧和红缨枪为砧木的嫁接苗根系H2O2含量分别降低12.69%和4.54%，Ca（NO3）2胁迫下则分别降低19.61%和6.18%。

图4 等渗盐胁迫对青椒实生苗与嫁接苗根系中过氧化氢（H2 O2）含量的影响

2.5 等渗盐胁迫对青椒实生苗与嫁接苗根系中抗氧化酶活性的影响

由表2可以看出，NaCl和Ca（NO3）2胁迫下青椒实生苗根系的SOD、CAT活性显著降低，POD活性显著升高，Ca（NO3）2胁迫对三种酶活性的影响更显著。与实生苗相比，NaCl胁迫下，以仕砧为砧木的嫁接苗根系SOD、POD和CAT活性分别显著增加18.02%、24.61%和18.50%，而以红缨枪为砧木的嫁接苗POD与CAT活性分别显著增加77.75%和34.22%，SOD活性则显著降低2.99%；Ca（NO3）2胁迫下，以仕砧为砧木的嫁接苗根系SOD和CAT活性分别显著升高12.12%和1.90倍，POD活性相当，而以红缨枪为砧木的嫁接苗POD和CAT活性显著升高17.52%倍和1.69倍，SOD活性则显著下降5.47%。

表2 等渗盐胁迫对青椒实生苗与嫁接苗根系中抗氧化酶活性的影响

2.6 各性状间的相关性分析

表3 活性氧含量与抗氧化酶活性间的相关系数

3 讨论与结论

植物遭受盐胁迫后最普遍最直观的表现就是生长发育受抑制，生物量降低［24］，而选用耐盐砧木嫁接可显著缓解盐胁迫对番茄、辣椒、西瓜等植株生长的抑制作用，提高植株耐盐能力［25－27］。本试验结果也表明，等渗NaCl和Ca（NO3）2胁迫显著降低了青椒实生苗和嫁接苗地上和地下部干、鲜重，且Ca（NO3）2胁迫的抑制效果更显著；但两种砧木嫁接苗的单株鲜重和单株干重均显著高于实生苗。这是因为两种青椒砧木的耐盐性较高，根系活力较强，有助于嫁接苗吸收更多生长所需的营养物质，进而增强盐胁迫下嫁接苗的生长势，降低受伤害程度，在植株表型上表现出较轻的盐害症状。

综上所述，利用耐盐性较高的砧木嫁接能够显著提高青椒嫁接苗根系的抗氧化能力，减轻NaCl和Ca（NO3）2胁迫导致的细胞氧化损伤，提高幼苗耐盐性。