河西走廊黑果枸杞群落植物生态位特征研究

张芝萍，李得禄

(1.甘肃省临泽荒漠生态系统国家定位观测研究站，甘肃省治沙研究所，甘肃兰州 730070；2.甘肃省荒漠化与风沙灾害防治国家重点实验室/甘肃省治沙研究所，甘肃兰州 730070)

生态位是生态学中的一个重要概念，在种间关系、群落结构、物种多样性及群落演替研究中已被广泛应用。起初生态位被较多地应用于热带亚热带植被、天然林等群落及种群的研究，近年来关于干旱半干旱区荒漠植物群落生态位方面的研究逐渐增多，生态位已成为研究荒漠植物物种多样性、种间联结性、种群进化及群落演替等方面的重要方法和途径。

黑果枸杞()属茄科枸杞属，灌木，具有极强的耐盐、耐干旱、耐寒特性，多喜生于盐碱荒地、盐化沙地、河湖沿岸、渠路两旁、河滩等各种盐渍化土壤中。在我国黑果枸杞主要分布在陕西北部、宁夏、甘肃、青海、新疆和西藏；在河西走廊主要分布在酒泉、金塔、民勤等盐碱地上；国外在中亚、高加索、欧洲也有分布。黑果枸杞是一种典型的盐生植物，集经济价值和生态价值于一体。在保护干旱荒漠区生态环境的同时，对促进地方社会经济发展发挥了积极的作用，但是近年来随着国内外市场需求的急剧增加，滥采乱伐导致黑果枸杞野生资源破坏严重，加之分布区生态环境不断恶化，黑果枸杞退化严重，甚至成片死亡，天然分布区面积逐渐缩小，黑果枸杞的种群生存面临着很大威胁，急需加强保护。以往的研究主要集中在黑果枸杞种子育苗及组培繁育、生理生态特征、药用成分分析、人工栽培技术等方面，对不同生境黑果枸杞群落生态位方面的研究较少。该研究以河西走廊黑果枸杞为研究对象，探讨植物生态位特征，以期明确黑果枸杞群落中植物对环境的生态适应性，为黑果枸杞群落的保护、恢复和合理利用提供科学依据。

1 材料与方法

在民勤、瓜州、玉门及金塔县共选择了10个样地，每个样地大小均为100 m×100 m，每个样地四周和中心位置各布设1个10 m×10 m的灌木观测样方，共5个；草本在每个小样方4个角和中心各设置1个1 m×1 m的草本样方，用于草本植物调查。野外调查于2018年9月底进行，对样地内的优势种每株都进行测定，测定指标包括高度、冠幅、新梢生长量等；草本植物统计数量后，随机抽取5株测定高度、冠幅即可。同时记录地貌状况等环境因子等指标。调查生境条件见表1。

表1 河西走廊黑果枸杞群落样地基本概况Table 1 The basic situation of different habitats in Hexi corridor

依据张林静等对荒漠绿洲过渡带植物不同生态位测定方法的研究结果的数量特征，以样方数作为资源级数目，来计算黑果枸杞群落中各物种的生态位结构特征，生态位宽度采用Simpson生态位宽度指数进行测定，生态位重叠度采用Pianka生态位重叠指数进行测定。

重要值=(相对频度+相对密度+相对盖度+相对高度)/4

(1)

(2)

(3)

式中，为生态位宽度；为物种与物种的生态位重叠度；为物种在资源级上的重要值占所有全部资源位上重要值的比例；为物种在资源级上的重要值占所有全部资源位上重要值的比例；为样方数。

试验数据采用Excel和SPSS数据处理软件进行统计分析。计算结果均为5个样方数据平均值。

2 结果与分析

植被重要值在一定程度上反映了该物种在群落中地位和作用，植被的重要值越大说明该植被在群落中的优势度越明显。在黑果枸杞的不同样地中，每个植物的重要值见表2。由表2可知，重要值之和位于前3位的是黑果枸杞、芦苇和盐爪爪，重要值分别为 1 277.42、232.96和231.71，表明黑果枸杞、芦苇和盐爪爪在黑果枸杞群落中具有很大的优势和作用，同时白刺、骆驼刺、细叶骆驼蓬和黄毛头的重要值也较大，在黑果枸杞植被群落中也具有较大优势；糙叶黄耆、戈壁针茅和蒙古鸦葱等重要值较小，表明在黑果枸杞的群落中优势度较小。

表2 河西走廊黑果枸杞群落植被重要值Table 2 Important value of vegetation of Lycium ruthenicum community in Hexi corridor

植物生态位的大小直接反映了一个物种对环境适应能力的强弱。河西走廊不同地区的黑果枸杞植被生态位宽度分析是度量黑果枸杞种群对环境资源利用状况的尺度，而在研究区黑果枸杞的重要值远远高于其他几种优势种，占整个群落重要值的56%，对群落的结构起着主导作用。从表3可以看出，10个不同样地黑果枸杞的生态位宽度较大的物种(>0.5)有黑果枸杞()、细叶骆驼蓬()、芦苇()、白刺()，分别为0.86、0.69、0.69、0.55，而且宽度值较为接近，说明这4种植物对环境有很强的适应能力，能更好地利用环境中的绝大多数资源；其中黑果枸杞、白刺是旱生灌木，主要分布在我国北方荒漠草原等；多年生细叶骆驼蓬分布在北方荒漠草原。而盐爪爪()、红砂()、黄花补血草()、泡泡刺()等植物生态位宽度居中，平均为0.40，与黑果枸杞相比较生态位宽度较为窄，说明它们对环境有一定的适应能力。而黄毛头()、细枝盐爪爪()、骆驼刺()、尖叶盐爪爪()、糙叶黄耆()、无芒隐子草()、荒漠黄耆()、驼蹄瓣()、沙葱()、戈壁针茅()、蒙古鸦葱()、苦豆子()和白茎盐生草()等植物的生态位宽度为0，这些植物的生态位宽度较窄，植物空间上分布极不均匀，适宜生存的生境较少，对生存环境要求严格。总体来说，灌木的生态位宽度比草本的大很多，表明在黑果枸杞群落中，灌木适宜生存的生境较宽，而草本植物因为其萌发生长受当地雨季的影响较大，所以在群落里分布不均匀，适宜生存的生境较窄。

表3 河西走廊不同地区黑果枸杞生态位宽度分析Table 3 Niche breadth analysis of Lycium ruthenicum in different areas of Hexi corridor

生态位重叠反映了种群之间对资源利用的相似程度和竞争关系。较高的生态位重叠意味着种群之间对环境资源具有相似的生态学要求，因而可能存在着激烈的竞争。从植物生态位重叠度(表4)可以看出，黑果枸杞生态位宽度较大的植物之间生态位重叠度较高，如黄花补血草和戈壁针茅、蒙古鸦葱、苦豆子的生态位重叠度为0.96，红砂和白茎盐生草的生态位重叠度为0.91，细叶骆驼蓬和黄花补血草的生态位重叠度为0.90，细叶骆驼蓬和戈壁针茅、蒙古鸦葱、苦豆子的生态位重叠度为0.82，白刺和糙叶黄耆、无芒隐子草、荒漠黄耆、驼蹄瓣和沙葱的生态位重叠度为0.72，白刺和泡泡刺的生态位重叠度为0.70。这些物种植物有较好的共生关系，而生态位重叠度大的有黄毛头和细枝盐爪爪，骆驼刺和无芒隐子草，糙叶黄耆和无芒隐子草、荒漠黄芪、驼蹄瓣、沙葱，无芒隐子草和荒漠黄芪、驼蹄瓣、沙葱，荒漠黄耆和驼蹄瓣、沙葱，驼蹄瓣和沙葱，戈壁针茅和蒙古鸦葱、苦豆子，蒙古鸦葱和苦豆子之间，它们的 Pianka生态位重叠度为1.00。从表中还可以看出，生态位宽度大的物种与生态位宽度小的物种生态位重叠度并不高；而生态位宽度小的物种之间重叠度都为1.00。由上述分析可知，生态位宽度较大的物种之间具有较高的生态位重叠度，而较大生态位宽度的物种不一定与其他物种有较高的生态位重叠度。这在一定程度上说明以黑果枸杞为主的植被群落生态位宽度和生态位重叠度并不存在直接的线性关系。这一结果与程中秋等对宁夏盐池不同封育措施下植物生态位的研究结果一致。

表4 河西走廊不同地区黑果枸杞生态位重叠度Table 4 Niche overlap of Lycium ruthenicum in different areas of Hexi corridor

3 讨论

生态位宽度反映了物种对环境的适应能力和对资源的利用程度，生态位宽度越大表明物种对环境的适应能力越强，对资源的利用更为充分。黑果枸杞、细叶骆驼蓬、芦苇和白刺在样地都具有较大的生态位宽度，能够更好地适应环境；相对于优势种黑果枸杞，其他种的生态位宽度变小和一些非优势种生态位宽度的变大，使得不同植物生态位宽度比较平均，对资源利用更加均衡。

生态位重叠是2个物种同时利用共同资源或同时占有某一资源因素(食物、营养成分、空间等)时出现的现象。黑果枸杞不同样地的植物生态位重叠度研究结果表明，生态位宽度和生态位重叠度不存在直接的线性关系，生态位宽度较大的物种之间具有较高的生态位重叠度，较大的生态位宽度物种不一定与其他物种有较高的生态位重叠度，不同样地的黑果枸杞群落中，较高的生态位重叠度均出现在生态位宽度较小的物种之间；生态位宽度和生态位重叠度之间并没有明显的正相关。

4 结论

近年来，关于用生态位研究干旱半干旱区荒漠植物群落较为普遍，生态位已成为研究荒漠植物物种多样性、种间联结性、种群进化及群落演替等方面的重要方法和途径。不同样地的黑果枸杞群落中，总体来说灌木的生态位宽度比草本的大很多，说明在群落中灌木适宜生存的生境较宽，而草本植物因为其萌发生长受当地雨季的影响较大，所以在群落中分布不均匀，适宜生存的生境较窄。生态位宽的物种之间往往在对资源要求和利用方式上有一些分化，存在高度的空间异质性，因此相互间的重叠值并不一定很高，而生态位重叠度可能更多地取决于由物种生态学特性所决定的资源利用方式。