广西那佐苏铁自治区级自然保护区药用种子植物区系研究

钟悦鸣，姚志勇，甘文政，杨秋芬，方朝晖，华家煌，韦燕琳，韦文刚

(1.广东森霖造绿有限公司，广东广州 510520；2.百色市生态环境局，广西百色 533500)

广西那佐苏铁自治区级自然保护区(简称“那佐保护区”)位于云贵高原的东南边缘，地处桂西黔南石灰岩生物多样性保护优先区域，即我国生物多样性的热点地区之一，同时也是全球生物多样性热点地区之一——中国西南山地地区，其复杂多样的地形地貌与生态环境孕育了丰富的野生生物资源，特别是与人类生产、生活息息相关的药用植物资源。

而植物区系作为反映自然地理环境和植物分类的重要依据，对研究该地区生物多样性及植物资源保护和合理利用具有重要意义。目前，已有学者对广西药用植物资源进行了调查，主要集中于珍稀濒危药用植物资源、菊科药用植物资源、药用蕨类植物资源及资源的开发利用等方面，研究区方面覆盖桂林临桂、岑王老山、大王岭等区域，但对那佐保护区的植物研究鲜见报道。贾鹏等对苔藓植物进行了物种与区系组成的研究，然而目前针对资源植物的研究几乎处于空白。笔者在对那佐保护区进行生物多样性本底资源调查的基础上，对药用种子植物的基本组成及区系特征进行了统计与分析，以期为该区药用种子植物资源的可持续利用及植物资源的多样性保护提供科学依据。

1 材料与方法

广西那佐苏铁自治区级自然保护区位于百色市西林县境内，地跨那佐苗族乡和足别瑶族苗族乡，地理坐标105°21′58″～105°34′45″E，24°06′46″～24°13′39″N，总面积12 458 hm。保护区地处北回归线以北，属南亚热带季风气候与中亚热带山原谷地的过渡带，夏无酷暑，冬无严寒，干湿季明显。受特有生物、气候条件、地形地貌等综合影响，保护区土壤类型具有垂直分布的特性，以山地红壤、山地黄红壤和山地黄壤为主。保护区属于西部南亚热带(半湿润)季风常绿阔叶林地带，原生植被遭到破坏，除零星分布小片典型常绿阔叶林外，次生落叶阔叶林是现存面积最大的植被类型。

2019年10、12月和2020年4—7、10月在那佐保护区通过样线法对药用种子植物物种进行调查。依据保护区的卫片、现有资料及前期路线踏查，根据保护区的地形、地貌、海拔、生境等特点，在设置调查样线时尽量覆盖保护区内各代表性地段，调查线路总长度达84 km。调查记录物种的海拔、地理位置、物候期及生活型等信息，拍摄物种特征照片及生境照片，采集药用植物标本带回鉴定。

根据野外调查与标本鉴定结果，结合资料收集，整理出那佐保护区药用种子植物名录，植物分类、物种名称及生活型划分以Flora of China为标准，然后运用植物区系地理学的基本原理与方法进行研究区野生药用种子植物的组成统计，区系成分分析依据实际情况并结合吴征镒及李锡文对中国种子植物的区系分类及统计，采用值(热带亚热带分布成分/温带分布成分)反映植物区系的性状。

2 结果与分析

根据野外调查与资料分析结果统计，那佐保护区共有野生药用种子植物610种，隶属127科389属。其中，被子植物125科387属608种，在该区药用种子植物中占多数。

科的基本组成。将那佐保护区药用种子植物127个科进行科大小统计，结果见表1。由表1可知，保护区单种科共46个，占总科数的36.22%；46个属，占总属数的11.83%；46个种，占总种数的7.54%。含2～10种的寡种科共68个(占总科数的53.54%)，主要有石竹科(Caryophyllaceae)、凤仙花科(Balsaminaceae)、野牡丹科(Melastomataceae)、金丝桃科(Hypericaceae)、绣球花科(Hydrangeaceae)、山茱萸科(Cornaceae)、鸭跖草科(Commelinaceae)、菖蒲科(Acoraceae)等，其属数共185个(占总属数的47.56%)，所包含302个种(占总种数的49.51%)，该级别无论科、属、种均占药用植物区系最大比例。含11～20种的中等科共10个(7.87%)，其属数共78个(20.05%)，其种数共135个(22.13%)，依次为芸香科(Rutaceae)(6属11种)、叶下珠科(Phyllanthaceae)(6属11种)、荨麻科(Urticaceae)(8属11种)、锦葵科(Malvaceae)(11属12种)、禾本科(Poaceae)(11属12种)、五加科(Araliaceae)(8属14种)、报春花科(Primulaceae)(5属15种)、蔷薇科(Rosaceae)(6属16种)、茜草科(Rubiaceae)(13属16种)、桑科(Moraceae)(4属17种)。含21～50种的较大科共2个(1.58%)，其属数共46个(11.82%)，其种数共75个(12.30%)，这2个科分别为唇形科(Lamiaceae)(20属34种)和菊科(Asteraceae)(26属41种)。含50种以上的大科为豆科(Fabaceae)，含34属(8.74%)52种(8.52%)。

综上，在科级水平，含20种以上的唇形科、菊科、豆科在该区药用植物区系的优势现象并不明显，而是含2～10种的寡种科与单种科占据区系的主体地位，这也反映了研究区的区系起源古老，组成成分较复杂，分化程度较低。

表1 广西那佐苏铁自治区级自然保护区药用种子植物科内属种统计Table 1 Statistics of genus and species numbers in family of medicinal seed plants in Guangxi Nazuo Cycas Autonomous Region Nature Reserve

属的基本组成。将那佐保护区药用种子植物389个属进行属大小统计，结果见表2。由表2可知，保护区以含2～5种的寡种属和单种属的比例最大，共计383属，占总属数的98.46%，其所包含的种数共计560种，占总种数的91.80%。其次，含6～10种的属有5个，即铁线莲属()(7种)、斑鸠菊属()(7种)、薯蓣属()(7种)、大青属()(8种)、榕属()(10种)，占该区总属数的128，总种数的640。含10种以上的属仅悬钩子属()1属，占总属数的0.26%，所含种数总计11种，占总种数的1.80%。这表明在属级水平上，含2～5种的寡种属和单种属构成了那佐保护区药用种子植物区系的主体，该现象表征了区系的古老性，这也是该区区系复杂的原因之一。

表2 广西那佐苏铁自治区级自然保护区药用种子植物属内种统计Table 2 Statistics of species numbers in genus of medicinal seed plants in Guangxi Nazuo Cycas Autonomous Region Nature Reserve

生活型统计。生活型能在一定程度上反映该地区的自然条件，以及植物与环境间的关系。将研究区610种药用种子植物按生活型进行分类统计，共划分为乔木、灌木、草本、藤本4种类型。其中，草本占多数，共244种，占总种数40.00%，主要分布在菊科、唇形科、禾本科、蓼科(Polygonaceae)等，常见的有黄鹌菜()、紫苏()、淡竹叶()、何首乌()等；乔木146种，占总种数的23.93%，主要分布在豆科、桑科、樟科(Lauraceae)等，常见的有山槐()、粗叶榕()、山鸡椒()等；灌木139种，占总种数的22.79%，常见的如蔷薇科的插田泡()、茜草科的玉叶金花()、五加科的刺五加()等；藤本81种，占总种数的1328，常见的如葡萄科(Vitaceae)的乌蔹莓()、毛茛科(Ranunculaceae)的锈毛铁线莲()、薯蓣科()的黄独()等。

科的区系成分。根据吴征镒等、李锡文等关于中国种子植物科的分布区类型系统及区系统计，可将那佐保护区127科划分为10个分布区类型和4个分布区变型(表3)。其中，世界分布有36科，包括豆科、菊科、唇形科、桑科、茜草科、蔷薇科、报春花科、禾本科等。热带亚热带分布有6个分布型和2个变型，共64科，占该区非世界分布科数的70.33%。①以泛热带分布类型及其变型最多，共47科，占比达51.65%，包含锦葵科、荨麻科、叶下珠科、芸香科、山矾科(Symplocaceae)、买麻藤科(Gnetaceae)、鸢尾科(Iridaceae)等。②其次为东亚(热带、亚热带)及热带南美间断分布类型，包含五加科、冬青科(Aquifoliaceae)、苦苣苔科(Gesneriaceae)、安息香科(Styracaceae)等7科，占比7.69%。③热带亚洲—热带大洋洲分布类型包含姜科(Zingiberaceae)、虎皮楠科(Daphniphyllaceae)、百部科、通泉草科(Mazaceae)4科，占比4.39%。④旧世界热带分布类型包含天门冬科(Asparagaceae)、海桐科(Pittosporaceae)、秋水仙科(Colchicaceae)3科，占比3.30%。⑤热带亚洲分布类型包含五列木科(Pentaphylacaceae)、清风藤科(Sabiaceae)2科，占比2.20%。⑥热带亚洲—热带非洲分布类型包含杜鹃花科(Ericaceae)1科，占比1.10%。

温带分布有3个分布型和2个变型，共27科，占该区非世界分布科数的29.67%。①北温带分布类型及其变型最多，共19科，占比20.88%，且以北温带和南温带间断分布变型更多，包含胡桃科(Juglandaceae)、壳斗科(Fagaceae)、山茱萸科、桦木科(Betulaceae)等13科，北温带分布类型包含大麻科(Cannabaceae)、金丝桃科、五福花科(Adoxaceae)等6科。②其次为东亚及北美间断分布类型，包含五味子科(Schisandraceae)、三白草科(Saururaceae)、菖蒲科、钩吻科(Gelsemiaceae)4科，占比4.39%。③东亚分布类型包含猕猴桃科(Actinidiaceae)、旌节花科(Stachyuraceae)、泡桐科(Paulowniaceae)3科，占比3.30%。④地中海区—中亚和南非洲和/或大洋洲间断分布变型包含1科，即阿福花科(Asphodelaceae)，占比1.10%。

属的区系成分。根据吴征镒等提出的关于中国种子植物属的分布区类型系统，可将那佐保护区389属划分为13个分布区类型和16个分布区变型(表3)。其中，世界分布属共27属，包含悬钩子属、堇菜属()、茄属()、珍珠菜属()、金丝桃属()等，多为在不同环境中普遍适应性强的物种。

热带亚热带分布的共6个分布型和9个变型，共248属，占该区非世界分布属数的68.51%。①泛热带分布类型及其变型共计95属，占比26.24%。其中，泛热带分布类型包含85属，是该区药用种子植物属区系占比最大的成分，如榕属、大青属、斑鸠菊属、薯蓣属、胡椒属()、云实属()、黄檀属()、朴属()、紫金牛属()等。②热带亚洲分布类型及其变型次之，共计47属，占比12.98%。其中，热带亚洲分布类型包含构属()、浆果楝属()、润楠属()、密花豆属()、常山属()、葛属()、无忧花属()等39属。③旧世界热带分布类型及其变型共计41属，占比11.33%，如八角枫属()、牛膝属()、酸藤子属()、橄榄属()、倒吊笔属()、天门冬属()等。④热带亚洲—热带大洋洲分布类型共38属，占比10.50%，包含栝楼属()、黑面神属()、排钱树属()、葫芦茶属()、香椿属()、通泉草属()、广防风属()、豆蔻属()、淡竹叶属()等。⑤热带亚洲—热带非洲分布类型及其变型共计15属，占比4.15%，如青藤属()、虾子花属()、微花藤属()、飞龙掌血属()、玉叶金花属()、马蓝属()等。⑥东亚(热带、亚热带)及热带美洲间断分布类型共12属，占比3.31%，如樟属()、木姜子属()、水东哥属()、无患子属()、安息香属()等。

温带分布共5个分区型和7个变型，共110属，占该区非世界分布属数的30.39%。①北温带分布类型及其变型比例最大，共45属，占比12.43%，包含铁线莲属、景天属()、孩儿参属()、何首乌属()、桑属()、胡颓子属()、忍冬属()、接骨木属()、夏枯草属()、百合属()等，且以草本居多。②东亚分布类型及其变型次之，共26属，占比718，包含野木瓜属()、蕺菜属()、吴茱萸属()、五加属()、山麦冬属()等。③东亚及北美间断分布类型共17属，占比470，如五味子属()、山胡椒属()、勾儿茶属()、珍珠花属()、络石属()、肺筋草属()等。④旧世界温带分布类型及其变型共17属，占比470，包含荞麦属()、窃衣属()、女贞属()、菊属()、筋骨草属()、香薷属()、活血丹属()、益母草属()、重楼属()等。⑤温带亚洲分布类型共4属，占比110，包含虎杖属()、杭子梢属()、枫杨属()、黄鹌菜属()。⑥地中海区至温带—热带亚洲、大洋洲和南美洲间断分布变型仅常春藤属()1属，占比028。

中国特有属分布4属，即巴豆藤属()、栾属()、通脱木属()、长蕊斑种草属()，占该区非世界分布属数的110。

区系值为2.25，表明热带亚热带成分在该区药用种子植物区系中起主导作用。

3 结论与讨论

那佐保护区地处我国生物多样性的热点地区之一，其复杂多样的地理环境孕育了丰富的生物多样性资源。该研究结果表明，保护区共计药用种子植物127科389属610种，其中，裸子植物2科2属2种，被子植物125科387属608种。从生活型来看，乔木146种，灌木139种，草本244种，藤本81种，其中草本类药用种子植物占多数，达总种数的40.00%。

从科属组成来看，研究区内药用种子植物存在起源白垩纪的樟科、毛茛科、壳斗科、桦木科、桑科、卫矛科、胡桃科、防己科、杜鹃花科等，起源第三纪的安息香科、山茶科、猕猴桃科、清风藤科、胡颓子科、山矾科、远志科等古老成分。而单型属或少型属往往是古老孑遗植物的代表，区内常见的药用种子植物单型属有仪花属、蕺菜属、南酸枣属、飞龙掌血属，少型属有化香树属、射干属、淡竹叶属等。这都表明了该区区系起源的古老性。

表3 广西那佐苏铁自治区级自然保护区药用种子科、属分布区类型Table 3 Areal-type and subtypes of medicinal seed plants in Guangxi Nazuo Cycas Autonomous Region Nature Reserve

在中国植物区系分区上，那佐保护区属于泛北极植物区中国—喜马拉雅植物亚区云南高原地区的最东地段，但同时带有浓厚的中国—日本森林植物亚区华东、华中地区向中国—喜马拉雅植物亚区云南高原地区过渡的色彩。

由该研究结果可以看出，那佐保护区药用种子植物区系分布区类型多样，地理成分复杂。科、属的区系成分表现出较强烈的热带性质，这与保护区所处的气候带是一致的，也与韦毅刚关于广西植物区系的研究结果一致。其中，科的热带亚热带成分占比达70.33%，姜科、天南星科等部分植物具有滴水叶尖现象，呈现出典型的热带雨林植物特征，但缺乏龙脑香科、肉豆蔻科等严格的热带科。属的热带亚热带成分占比达68.51%，如定心藤属()、香花藤属()、海芋属()、石柑属()、棕竹属()等植物表现出较强的热带雨林适应性，同时，有部分温带成分的属也延伸至亚热带和热带地区，如重楼属等。这说明该区地处热带边缘地区，热带亚热带成分占据相当大的比重，具有较强的热带性质，表现出一定的过渡性和复杂性。

特有科属能够反映一个地区植物区系的特殊性。然而，该区并没有中国特有科的分布，中国特有属仅4属，其中巴豆藤属和长蕊斑种草属产自西南地区云南高原(延至黔、桂西部，川西南部)，但总体而言特有程度较低。

野生药用植物具有巨大的潜在市场和开发价值，对国家经济发展、人们生活水平提升起到至关重要的作用。在那佐保护区610种野生药用种子植物中，有国家二级保护野生植物7种，即金荞麦()、花榈木()、红椿()、七叶一枝花()、华重楼()、金线兰()、细叶石斛()，具有重要的生物多样性保护意义。

但笔者在调查过程中发现，近年来，由于药用植物资源市场需求急剧增加，加之对资源合理、可持续地开发利用认识不足，保护区内仍存在对野生药用植物过度采挖的现象。因此，须向当地居民推广普及药用植物资源保护的相关知识与教育，平衡保护与利用的关系，重视资源的可持续发展与利用，严格遵守法律法规对于野生药用植物的保护规定，可根据实际情况实行野生药用植物采挖许可制度。特别是珍稀濒危药用植物，需要在实地考察的基础上，建立基因库，合理规划其种质保存等工作。对于制药工业原料需求量大的，可以通过野生转家种的方式转移野生资源的压力，也有利于增加当地居民收入。