贺兰山西坡啮齿动物生境选择及种间关系

金 苗, 姚志诚, 石 锐, 白云峰, 高 惠, 滕丽微,6, 刘振生,6,*

1 东北林业大学野生动物与自然保护地学院, 哈尔滨 150040 2 淄博市林业保护发展中心, 淄博 255020 3 黑龙江民族职业学院, 哈尔滨 150040 4 桓仁满族自治县自然资源事务服务中心, 本溪 117000 5 青岛农业大学动物科技学院, 青岛 266109 6 国家林业和草原局野生动物保护学重点实验室, 哈尔滨 150040

生境广义上是指动物的活动场所,许多生物学者认为每种动物都有其对应的特定的生存环境,即动物为了自身的生存及繁衍,在自然环境中不断进化、适应和选择的一类环境。动物的生境选择因子包括栖息地中的海拔、水源、获得的必要食物,种间竞争以及人为干扰等,因此在进化中动物会评估生境的质量,优先趋向选择适合度和繁殖成功率高的生境类型[1—4]。

种群间的相互关系是各个种群在不同环境中相互影响相互作用形成的,种间相互关系有竞争、捕食、寄生、共生等类型。在不同的生境中,啮齿动物对不同的干扰条件的适应性不同[5—6],在环境条件或生境资源的变动下,随着动物食性的变化会导致生态位的变化。此外,生境的变化对动物的生态位和种间关系都有一定的影响[7]。本文的研究结果有助于了解贺兰山啮齿动物的动态分布并为贺兰山鼠害防治提供基础资料[8—9]。

1 研究地概况

贺兰山西坡位于阿拉善左旗境内,保护区总面积为67710 hm2,西坡较为平缓。山脉总体为东北―西南走向,主峰海拔高达3556 m,是内蒙古境内最高的山峰。由于深居内陆,贺兰山具有典型的温带大陆性气候特征[10]。山脚与山顶的气候差异较大,降水稀少,主要集中在7、8月份,主要的生境类型有山地荒漠和荒漠草原生境、山地草原灌丛生境、山地疏林灌丛生境、山地针叶林/林缘生境、亚高山草甸灌丛生境。本次的研究地域位于内蒙古阿拉善荒漠区,具有典型的温带荒漠和干旱脆弱生态系统,啮齿动物的分布具有明显的区域性分布。分布在贺兰山的啮齿动物主要有：阿拉善黄鼠(Spermophilusalaschanicus)、大林姬鼠(Apodemuspeninsulae)、子午沙鼠(Merionesmeridianus)、灰仓鼠(Cricetulusmigratorius)、短尾仓鼠(Cricetuluseversmanni)和社鼠(Niviventerniviventer)等[11]。

2 调查方法

在2013年的春、夏、秋、冬4个季节,采用铗日法,选取位于贺兰山北部、中部和南部的8条典型沟道进行布铗,所选沟道覆盖了贺兰山西坡所有植被类型。选用标准中型铁板鼠铗,以新鲜花生米拌花生油为诱饵,从每条沟道的沟口沿沟道向上,每条沟道在不同生境布设2—4条样线,每条样线50铗,铗距5 m,行距20 m,每日清查铗子时对诱饵进行更换,并对捕获成功的铁铗烟熏处理,消除异味后重新布铗。持续置铗3—4 d,保证每种植被带的鼠铗布设数量不少于500个铗日并尽量保证每种类型植被带中的铗日数相同。记录捕获啮齿动物的日期、种类、海拔、温度等信息。

2.1 数据采集

根据现有的生境研究方法及结合贺兰山保护区现状,采用样方法,把捕获的地方设为样方中心,样方大小为1m×1m。将样方内生态因子分为三类,即地形因子(海拔、坡度、坡向)、植被因子(植被盖度、植被高度、灌木/乔木高度)、其他因子(距水源距离、距道路距离、距灌木/乔木的距离)共9种[12]。描述如下：

海拔(Altitude, A)：GPS记录海拔高度(m)。

坡度(Slope, S)：两个点的高程差与其水平距离的百分比(%)。

坡向(Slope aspect, Sa)：阴坡(0±22.5)°；半阴坡(45±22.5)°、(90±22.5)°、(315±22.5)°；半阳坡(135±22.5)°、(225±22.5)°、(270±22.5)°；阳坡(180±22.5)°；平坡(0)°。

植被盖度(Vegetation cover,Vc)：样方中植被的平均盖度(%)。

植被高度(Vegetation height,Vh)：样方中植被的平均高度(cm)。

距水源距离(Distances to water,Dw)：样方中心距离最近水源的垂直距离(m)。

距道路距离(Distances to road,Dr)：样方中心到道路的垂直距离(m)。

灌木(乔木)高度(Shrub/arbor height,Sah)：样方中灌木(或乔木)平均高度(m)。

距灌木/乔木的距离(Distance to shrub/arbor,Dsa)：样方中心到最近灌木(或乔木)距离(m)。

2.2 数据处理和分析

(1)鼠种的生境选择

对在不同生境因子下鼠类生境选择的分析运用资源选择函数。由于对生境的喜好一般受到多种因素的影响,如人为干扰、温度等,所以资源选择函数是一个包含了不止一个变量的线性对数模型：ω(x)=exp(β0+β1x1+β2x2+……+βkxk),其中x代表了不同的独立生境变量,β表示选择系数。则物种对生境的选择概率为T(x)=exp(β0+β1x1+β2x2+……+βkxk)/[1+exp(β0+β1x1+β2x2+……+βkxk)]。当T(x)的取值为1或0时,表示选择或不选择,选择系数β可由logistic回归系数估计[13—14]。

为了控制各个变量之间的自相关性,使用Spearman检验对所有的生境变量进行相关性分析。当两变量之间相关系数绝对值<0.5时,认为没有自相关现象,删除相关系数>0.5的因子,只保留其中具有更重要生物学意义的变量[15—16]。

所有的数据处理和分析在SPSS 20中进行分析。应用logistic模型对每个样本进行预测,得到在每个样本的环境条件下每种鼠出现的概率。用受试者工作特征曲线(ROC)对模型进行精度检验,并以AUC值(ROC)曲线与横坐标围成的面积作为模型预测能力的准确性指标,AUC值越大,环境变量与预测物种之间的相关性也越大,模型预测效果越高。AUC值为0.5—0.7时模型的预测效果一般,0.7—0.9时预测效果中等,大于0.9时预测效果优秀[17]。

(2)鼠种的种间关联度分析及种间关系

种间关联系数反映物种间对生境需求的相似性,关联系数越高,关联度越高,则鼠种对生境选择越相似。种间关联度系数计算公式[18]为：

利用卡方检验判断种间关联度是否达到显著水平,显著水平α=0.05。将从生境选择中得到各种鼠出现的概率加入到logistics回归模型中,并进一步实用逐步法筛选变量,得到新的模型。选择95%置信区间来确定鼠种的相互关系,若在95%置信区间的值为正值则表现为正选择,即共存关系；若为负值则表现为负选择,即回避关系；若0在95%置信区间之内,说明两个鼠种为随机关系[20—22]。

3 研究结果

在贺兰山西坡共布设有效铗日23 091个,捕获啮齿动物246只,隶属2目5科9属13种,分属8个二级生态地理分布型,总捕获率为1.07%。其中,大林姬鼠和阿拉善黄鼠是贺兰山西坡的优势鼠种[23]。捕获种类最多的地点集中在哈拉乌沟,共捕获11种；捕获种类最少的地点是雪岭子沟和甘树湾沟,各有2种。灰仓鼠、社鼠和短尾仓鼠在5种生境中均有捕获,而五趾跳鼠(Allactagasibirica)、东方田鼠(Microtusfortis)和高山鼠兔(Ochotonaalpina)均只在1种生境中被捕获(表1)。从海拔来看,捕获数量和种类最多的为中等海拔区域,而低海拔和高海拔捕获数量都较低。

表1 各鼠种在不同生境下的分布

3.1 生境选择

本研究选取捕获数量较多的6种鼠进行生境选择研究,分别为子午沙鼠、灰仓鼠、阿拉善黄鼠、短尾仓鼠、大林姬鼠和社鼠。用Spearman检验来分析影响生境选择的关键因子,排除大于0.5的因子。数据显示,只有距灌木/乔木距离以及灌木/乔木高度大于0.5,删掉其中一个,保留灌木/乔木高度用于后续的logistics模型分析(表2)。

表2 生境因子的Spearman相关系数矩阵

对各鼠种logistic模型结果进行筛选,得出各鼠种的生境选择变量(表3)。大林姬鼠为海拔和灌木(乔木)高度,子午沙鼠为海拔和距道路距离,灰仓鼠为灌木(乔木)高度、距水源距离和距道路距离,短尾仓鼠为海拔和距道路距离,社鼠为海拔、坡度和距水源距离,阿拉善黄鼠为海拔、植被盖度、灌木(乔木)高度和距道路距离。

表3 6个鼠种logistic模型筛选出的变量

ROC曲线预测结果表明,子午沙鼠的AUC值为0.9067,资源选择函数模型拟合效果优秀。表明子午沙鼠偏好选择海拔较低、距离道路较近的生境类型。阿拉善黄鼠的AUC值为0.8669,拟合效果中等。表明阿拉善黄鼠偏好海拔较低、植被盖度较高、灌木(乔木)高度较低、距离道路较远的生境类型。其他鼠种ROC预测结果为大林姬鼠(0.6829)、灰仓鼠(0.7281)、短尾仓鼠(0.7099)及社鼠(0.7681),拟合效果均一般。可见,大林姬鼠偏好选择灌木(乔木)高度较高、海拔较高的生境类型；灰仓鼠偏好选择灌木(乔木)高度较高、距离水源比较远、距离道路比较近的生境类型；短尾仓鼠选择海拔较高、距离道路比较近的生境类型；社鼠则选择海拔较高、坡度较大、距离水源比较远的生境类型。

图1 6个鼠种资源选择函数ROC曲线Fig.1 ROC curve of 6 radent species resource selection function

3.2 种间关联度分析

检验后的结果显示(表5),种间关联度差异显著的鼠种17对(P<0.05),差异极显著的鼠种15对(P<0.01)。种间关联系数可以反映鼠种种间对生境需求的相似性,种间关联度系数为负值的有14对(17.95%),种间关联系数为正值的有18对(23.08%),表明贺兰山西坡啮齿动物有18%左右的鼠对选择不同生境,23%左右的鼠对选择相似生境。

3.3 鼠种种间相互关系

将各鼠种出现的概率加入logistic回归模型中,并进一步使用逐步法筛选变量,得到最终模型。6个鼠种间相互关系见表6。

在95%的置信区间内,子午沙鼠与短尾仓鼠(-46.5697—-9.357)为负值表现出回避关系,与灰仓鼠(-30.4572—0.8816)表现出随机关系；阿拉善黄鼠与子午沙鼠(-8.2966—0.8217)表现出随机关系,与大林姬鼠(-28.8689—-7.821)、灰仓鼠(-44.1799—-8.7034)、短尾仓鼠(-39.2936—-0.4165)、社鼠(-16.3162—-0.9644)均表现出回避关系。其中阿拉善黄鼠(-28.8689—-7.821)与大林姬鼠(-3.9946—-0.5214)为相互回避关系,阿拉善黄鼠(-16.3162—-0.9644)与社鼠(-8.213—-2.275)也为相互回避关系。

表4 各鼠种种间关联度系数

表5 鼠对种间关联度显著性差异

表6 各鼠种间相互关系的logistic回归结果

4 讨论

贺兰山西坡为山地荒漠草原或灌丛生境,海拔低的地区降水量少,较为干旱,从6种啮齿动物生境选择的结果中可以看出,子午沙鼠喜干旱型生境[2],所以仅在此类生境中出现。大林姬鼠是典型的森林鼠种,因此会选择在灌木(乔木)多的生境出现。由于灰仓鼠适应性强,在贺兰山西坡的山地森林、草原灌丛、荒漠、草甸等生境中均有分布,因此捕获的范围较为广泛。但灰仓鼠的资源选择模型显示,其选择距水源较远、距道路较近的生境,可能是灰仓鼠喜干旱,对水源要求低,距人类活动区域较近的原因。短尾仓鼠和社鼠的生境选择的结果较为相似,均在海拔约2000 m的区域活动[19],对人为干扰及道路不存在回避关系。但短尾仓鼠偏好海拔较高、距离道路较近的生境,社鼠选择海拔较高、坡度较大的生境。阿拉善黄鼠在各海拔梯度均有捕获样本,但上述结果表明,阿拉善黄鼠的海拔回归系数大于植被盖度,这说明海拔对其生境选择的结果影响更大,这也与在低海拔地区捕获的个体数量大于高海拔地区这一情况相吻合。阿拉善黄鼠作为分布在贺兰山区域的啮齿动物优势种,其在同一垂直分布带表现为食物资源越丰富,阿拉善黄鼠种群数量越大,并且喜好低海拔的灌丛生境活动,可以有利于其观察外界环境动态,能使其更早做出预警并增加其存活率。此外,阿拉善黄鼠胆小、机警,会选择回避距道路距离较近和人为干扰较多的生境,也是其多出现于低海拔、植被盖度多、灌木(乔木)高度较低的原因[24—25]。

由于食物竞争、栖息地竞争、活动范围及数量等原因,鼠类利用竞争排斥原理来选择不同的生态位以减少种间竞争,其种间关系表现为共存、回避或随机关系[26—27]。结果显示,阿拉善黄鼠与大林姬鼠、社鼠均存在双向回避关系,即在95%的置信区间内,阿拉善黄鼠与大林姬鼠、社鼠的双向logistic回归结果均呈负值。同时,资源选择模型的结果显示阿拉善黄鼠更偏好选择海拔低的生境,大林姬鼠喜爱较高的灌丛(乔木),社鼠多选择坡度大、海拔高的生境。可能是由于大林姬鼠与阿拉善黄鼠均是贺兰山西坡的优势种,其种群分布区域较广、数量较多；其次,三鼠种的食性存在差异。阿拉善黄鼠是植食性动物,大林姬鼠以吃种子为主,社鼠食性较为复杂,多以果实、种子为主；三鼠种的活动节律各不相同。阿拉善黄鼠是昼间活动的冬眠动物,社鼠多在夜间活动,大林姬鼠昼夜都活动也不冬眠[28]。灰仓鼠单向回避社鼠,由于两鼠种食性、活动时间均相同,但社鼠种群在贺兰山西坡的分布范围广、数量多[29],这种情况下会对灰仓鼠产生食物竞争压力,因此呈现对社鼠的单向回避关系。

在测定鼠种之间的关联系数时,发现阿拉善黄鼠、褐家鼠及子午沙鼠的相关性很高,三鼠种生境选择相似,同时高关联性导致其对草原等生境危害加剧,也成为多种鼠类传染病的主要宿主。虽然在贺兰山西坡褐家鼠的种群数量不高,暂不构成单一威胁,但其他两鼠种数量较大,所以在治理鼠害时,应参考种间关联程度进行有针对性的防治[30]。本研究中,ROC曲线预测结果显示大林姬鼠(0.6829)、灰仓鼠(0.7281)、短尾仓鼠(0.7099)及社鼠(0.7681)的AUC值较低,模型预测效果一般,可能与样本数量少有关,需要在以后研究中提高样本量并对研究方法进行相应改进。