十字花科作物根肿病综合防治研究进展

章 艺 马新焱 余红瑞 董正中 雷 娜 余小林*

（1 浙江大学蔬菜研究所，浙江杭州 310058；2 海南浙江大学研究院，海南三亚 572025；3 浙江大学农业试验站，浙江杭州 310058；4 哈尔滨市农业科学院蔬菜研究所，黑龙江哈尔滨 150086）

全球的十字花科植物有321 属3 660 种，部分十字花科植物为常见的农作物，具有重要的经济价值（陈相杰 等，2022）。芸薹属是其中的一个包括39 个种的重要经济作物代表属（Warwick et al.，2006；Al-Shehbaz，2012）。据FAO 统计，芸薹属植物既是世界第二大植物油来源，也是世界第三大蔬菜来源（http：//www.fao.org/faostat/zh/#data/QV.2022.6.18.）。目前，由芸薹根肿菌（Woronin）侵染引起的根肿病是十字花科作物面临的严重威胁之一。据报道，根肿病已在全球60 多个国家发生，造成十字花科作物10%～15%的产量损失（Dixon，2009，李金萍 等，2012）。此外，该病还会对农作物产品品质造成不良影响，例如受根肿菌侵染的油菜种子含油量会下降2%～6%，而且油中叶绿素含量增加50%左右（Engqvist，1994）。因此，对根肿病进行有效的综合防治迫在眉睫。本文简要综述了近年来国内外有关根肿病物理防治、化学防治、生物防治和农业防治等方面取得的主要研究进展，并对未来研究进行了展望，以期为十字花科作物生产上形成根肿病的高效绿色防控技术体系提供参考。

1 物理防治

植物病虫害的物理防治方法包括加热、太阳能和微波辐射等。加热的基本原理是将土壤加热到能有效杀灭土传病虫害及杂草的温度。主要应用于温室中，通过蒸汽或其他方法加热土壤以除虫除病。土壤日晒是基于太阳能加热土壤，该方法是通过在适当的季节采用塑料薄膜覆盖土壤来实现的，从而抑制许多病原体和杂草的生长（Katan，2000）。微波辐射灭菌的原理包含热效应和非热效应两个方面：热效应是指病原体在受到微波辐射时，其体内的极性分子在交变电场中进行取向运动，分子间的相互摩擦产生热量，导致温度升高使得蛋白质等大分子变性失活，从而让微生物菌体死亡或受到干扰而无法繁殖，达到灭菌目的；非热效应是指在没有明显的温度变化或温度处于亚致死的情况下，细胞发生生理、生化和功能上的变化，让微生物菌体死亡或无法繁殖，从而达到杀菌目的。目前微波辐射技术仅处在试验阶段，没有开展大规模的商业应用（Yang et al.，2021）。

Porter 等（1991）评估了一系列熏蒸剂与土壤日晒相结合以控制根肿病的方法，结果显示病害控制的程度受土壤类型和病原体接种密度的影响；在重粘土中，土壤日晒与低熏蒸剂用量的组合防控效果更好；而沙质土壤受芸薹根肿菌侵染程度较轻，所有处理效果一致。McDonald 等（2020）采用土壤日晒的方式，用完全不透水的薄膜覆盖土壤2 周后发现，普通白菜（小白菜）根肿病发病率由未经处理地块的82%降低到35%；此外，与未处理的、未覆盖的地块相比，使用单叠氮丙啶（PMA）处理后的病土中芸薹根肿菌休眠孢子数量较低。沈璐等（2020）测定了太阳热处理前后的土壤理化性质、芸薹根肿菌休眠孢子数量、土壤微生物多样性及普通白菜的发病率和病情指数，结果表明太阳热处理提高了土壤细菌微生物的多样性，显著降低了普通白菜根肿病的发病率和病情指数。

2 化学防治

根肿病的化学防治试剂主要是各种类型的杀菌剂，按照其作用方式可分为以下几类。

2.1 抑制病原菌脂质和膜的形成

此类杀菌剂主要是五氯硝基苯（quintozene）。Naiki 和Dixon（1987）研究表明，五氯硝基苯能在一定程度上抑制芸薹根肿菌休眠孢子的萌发。Hwang 等（2011）使用五氯硝基苯处理田间发病地块后发现甘蓝型油菜根肿病发病程度降低，冠层覆盖率和株高增加，同时发病严重地块的种子产量比对照有所提高；但五氯硝基苯对不同发病地块作物产量的影响不一致，因此使用五氯硝基苯处理受侵染的地块对增加甘蓝型油菜产量的潜力很小。随后，Peng 等（2014）研究表明，五氯硝基苯虽然对芸薹根肿菌有一定的抑制作用，但当土壤中休眠孢子数量较多时，其防治效果不足以将根肿病控制在经济损失允许的水平以下。

2.2 抑制病原菌的呼吸作用

此类杀菌剂主要有氟啶胺（fluazinam）、氰霜唑（cyazofamid）以及BASF 公司的复合杀菌剂Orkestra〔有效成分为氟唑菌酰胺（fluxapyroxad）和唑菌胺酯（pyraclostrobin）〕。Mitani 等（2003）报道，较低浓度的氰霜唑可抑制芸薹根肿菌约80%的休眠孢子萌发，而较高浓度的氰霜唑对芸薹根肿菌休眠孢子表现出杀灭活性；当氰霜唑被施用于受侵染的土壤时，由芸薹根肿菌引起的寄主根毛感染和肿根形成均受到强烈抑制，这表明氰霜唑可直接抑制芸薹根肿菌休眠孢子萌发，从而抑制根毛感染和肿根形成。尚慧等（2009）使用10%氰霜唑悬浮剂2 000 倍液浸种，以及50%氟啶胺悬浮剂300倍液对苗床土壤和大田土壤进行消毒处理，对大白菜根肿病的防治效果可达85.70%。Peng 等（2011）使用氟啶胺和氰霜唑处理发病地块，甘蓝型油菜根肿病的发病率降低了80%以上。张铉哲等（2013）研究表明，氟啶胺乳剂能高效防治温室和田间大白菜根肿病，且温室防治效果好于田间防治效果。Liu 等（2019）使用氟啶胺防治甘蓝根肿病，并研究其对芸薹根肿菌寄主植物根际微生物群落的影响，结果表明氟啶胺处理后根肿病病情指数（DI）降至0.95，防治效果达98.72%，但对根际微生物群落只有暂时性的影响。Liao 等（2022）研究表明，氟啶胺对茎瘤芥根肿病的防治效果达59.81%，处理3 周后土壤中芸薹根肿菌的丰度下降了21.29%；与此同时，芸薹根肿菌内有12 个编码小分泌蛋白以促进病原微生物侵染寄主和繁殖的效应基因在氟啶胺处理的样品中呈现出更高的表达水平。由此认为，氟啶胺对根际细菌群落的改变不利于芸薹根肿菌对寄主植物的侵染。同样的，不同地区的研究人员也报道了氰霜唑对根肿病表现出较好的防治效果（曹春霞 等，2010；Colombari et al.，2018；Mitsuruirokawa et al.，2020）。

2.3 抑制病原菌的有丝分裂和细胞分裂

此类杀菌剂主要有多菌灵（carbendazim）和苯菌灵（benomyl）。Naiki 和Dixon（1987）报道，苯菌灵可以有效抑制芸薹根肿菌的根毛侵染以及次级游动孢子定殖，同时减少寄主植物根肿病的发生；但其只能对休眠孢子萌发起到一定程度的抑制。曹春霞等（2010）利用多菌灵防治大白菜根肿病，防治效果为57.9%。

2.4 诱导寄主植物产生抗性

此类杀菌剂主要有Ciba-Geigy 公司生产的Bion 以及氟唑活化酯（fluoro-substituted benzothiadiazole derivatives，FBT）。Bion 的有效成分为苯并噻二唑（benzothiadiazole，BTH）。Colombari 等（2018）研究发现，Bion 可减少芸薹根肿菌在田间自然侵染十字花科蔬菜时的增殖。韩之琪等（2015）报道了一种BTH 类似物氟唑活化酯对大白菜根肿病的诱导抗病效果及其抗病机理，结果表明采用叶面喷雾的方法施用氟唑活化酯时大白菜根肿病的病情指数最低，一些JA 信号途径和SA 信号途径相关基因表达量提高，其中JA 信号途径相关基因表达水平变化更大。因此，氟唑活化酯诱导大白菜产生系统获得性抗性时，呈现以JA 信号途径为主，以SA 信号途径为辅的2 种信号途径均参与其中的特性。

2.5 多位点联合活性

此类杀菌剂主要是氟磺胺（flusulfamide）。Shimotori 等（1996）、Tanaka 等（1999）均报道了氟磺胺对十字花科根肿病表现出一定的防治效果。Shimotori 等（1996）首先合成了氟磺胺，并将其用于根肿病防治中；Tanaka 等（1999）研究发现氟磺胺对已在寄主根部皮层细胞中形成的芸薹根肿菌休眠孢子无效，其作用机理是通过被休眠孢子吸附到作物细胞壁上以抑制休眠孢子的萌发来抑制根肿病的发生，但氟磺胺对休眠孢子活力无影响。

在使用化学试剂防治根肿病时，有时会将多种作用方式的杀菌剂配合使用以得到更佳的防治效果。Wang 等（2017）研究表明，使用10%氰霜唑悬浮剂和25%甲噻诱胺悬浮剂的混合液对大白菜根肿病的防治效果优于单独使用这两种试剂的防效，其中氰霜唑可以抑制病原菌的呼吸作用，而甲噻诱胺则通过诱导寄主植物产生抗性来抵抗病原菌侵染。

3 生物防治

生物防治是指利用生物物种间的相互关系，以一种或一类生物抑制另一种或另一类生物的方法。该方法的最大优点是不污染环境，具有农药等非生物防治病虫害方法所不能比拟的优势（中国大百科全书总委员会《环境科学》委员会，1992）。目前根肿病生物防治的研究主要集中在诱饵作物和生防菌两个方面。

3.1 诱饵作物

诱饵作物是指可以刺激休眠孢子萌发的作物。在病原体完成其生命周期之前种植诱饵作物可以减少受芸薹根肿菌侵染田地中的休眠孢子数量（Ahmed et al.，2011）。

Murakami 等（2000）使用长羽裂萝卜（var.）来控制十字花科作物根肿病，温室盆栽试验结果表明，使用长羽裂萝卜作为诱饵作物能使盆栽土壤中芸薹根肿菌休眠孢子数量减少，寄主植物病情指数降低；大田试验结果表明，虽然土壤中休眠孢子数量减少，但寄主植物病情指数没有变化。随后的研究发现，在种植大白菜之前种植燕麦、菠菜和长羽裂萝卜等植物，土壤中的芸薹根肿菌休眠孢子密度降低，从而降低了大白菜根肿病的发病严重程度（Murakami et al.，2001）。Friberg 等（2005）首次将诱饵作物根系分泌物分离出来以探究其对芸薹根肿菌休眠孢子的影响，结果表明黑麦草（）的根系分泌物更能刺激休眠孢子萌发，但其发生机制尚不明确。Ahmed 等（2011）研究了诱饵作物对土壤中芸薹根肿菌休眠孢子种群和随后种植的寄主植物根肿病发病严重程度的影响，结果表明在芸薹根肿菌休眠孢子数量较高的两个地块中，诱饵作物对根肿病的发病严重程度没有影响。由此认为，诱饵作物的使用不太可能成为十字花科作物根肿病综合防治计划中的重要组成部分。Mattey 和Dixon（2015）首次从芸薹根肿菌感染阶段的芸薹属诱饵作物根中收集刺激性分泌物，并将其确定为一种六糖碳水化合物（hexasaccharide carbohydrate），该六糖碳水化合物能够刺激芸薹根肿菌休眠孢子的萌发。

3.2 生防菌

生防菌在对病害的防控过程中显示出相当大的潜力，是目前生物防治的研究热点。

Narisawa 等（2005）研究发现，生防菌能够在一定程度上防治大白菜根肿病，防治效果与土壤含水量以及芸薹根肿菌休眠孢子密度有关。Peng 等（2011）报道，枯草芽孢杆菌（）和链孢粘帚霉（）在温室和大田试验中均能降低甘蓝型油菜根肿病发病严重程度，但在芸薹根肿菌休眠孢子数量较高的条件下防治效果降低。Fu 等（2018）评估了4 种溶杆菌属（）菌株的3 种不同施用方式对十字花科蔬菜根肿病的影响，其中使用细菌液体培养基的溶杆菌属菌株通过产生抗真菌化合物对根肿病起到抑制作用。Li 等（2020）应用高通量测序技术来量化生防菌哈茨木霉（）LTR-2 接种对大田中大白菜根际微生物群落的影响，结果表明应用LTR-2 可降低大白菜根肿病的发病率，芸薹根肿菌的相对丰度及其在根际土壤中的拷贝数急剧减少；根据共现网络分析，链格孢属（）和镰刀菌属（）真菌在LTR-2 接种后相对丰度降低，优势细菌属戴尔福特菌属（）和假单胞菌属（）的相对丰度显著降低，而包括芽孢杆菌属（）在内的其他细菌属的相对丰度增加，由此认为哈茨木霉LTR-2 通过调节土壤和植株根际微生物群落对根肿病发挥作用。Arif 等（2021）从无症状普通白菜根际获得的菌株MZ-12 对芸薹根肿菌休眠孢子具有较强的抑制作用，并提高了普通白菜的生物量；感染根肿病的植株在与MZ-12 结合期间抗氧化酶活性增强；根据16S rDNA 序列分析，菌株MZ-12 与蜡样芽孢杆菌（）菌株具有100%的序列相似性。

4 农业防治

农业防治是指通过耕作栽培措施或利用选育抗病、抗虫作物品种防治病虫害的方法。调节土壤pH、轮作以及选用抗病品种是根肿病的主要农业防治措施。

4.1 调节土壤pH

通过提高土壤pH 值来防治根肿病是最古老和应用最广泛的方法之一。Myers 和Campbell（1985）研究证明，当土壤pH 值大于7.2 时，由于芸薹根肿菌原生质体在释放休眠孢子之前提前萌发导致初级感染降低，防止了寄主植物肿根的形成。石灰和氰氨化钙（石灰氮）在调节土壤pH 中的应用最为广泛。

播种时施用石灰能够显著降低土壤中芸薹根肿菌休眠孢子的密度；使用石灰处理的地块根肿病病情指数低于不施用石灰的对照，同时还能增加发病植株的株高和产量（Murakami et al.，2002；Hwang et al.，2011）。但单独使用石灰有时无法达到预期的防治效果，因此可以将几种不同的石灰类型配合使用，发挥协同效应，以达到理想的根肿病防治效果（Bélec et al.，2004）。

氰氨化钙具有杀菌作用，能抑制芸薹根肿菌休眠孢子萌发（Naiki &Dixon，1987）。但其对根肿病的防治效果受氰氨化钙粒径的影响。含有小颗粒的氰氨化钙粉末是最有效的配方，当以高用量（1 000 kg·hm）使用时，寄主植物几乎没有发生根肿病症状（Donald et al.，2004）。氰氨化钙的分解产物可能以多种方式直接或间接影响芸薹根肿菌。首先，氰氨化钙水解产生氢氧化钙，提高土壤的pH 值；其次，据Cornforth（1971）报道，CN可能具有真菌毒性，对休眠孢子产生直接影响；再次，氰氨化钙水解时会释放Ca，Ca虽然不能对休眠孢子产生影响，但可以与土壤pH 相互作用从而影响芸薹根肿菌的发育过程（Myers &Campbell，1985）；最后，氰氨化钙的分解增加了土壤微生物种群的异质性，进而提高了土壤肥力（Dixon，2017）。但需要注意的是，高浓度的氰氨化钙会对植物产生毒性，导致农作物产量降低（Naiki &Dixon，1987；Williamson &Dyce，1989）。

除了石灰和氰氨化钙外，在土壤中添加一定量的碳酸钙和硫酸钙也能抑制根肿病的发生，并提高农作物产量（Fletcher et al.，1982）。在中性土壤pH 条件下使用富含钙的堆肥或者碳酸钙可以抑制芸薹根肿菌休眠孢子萌发，从而抑制根肿病的发生（Niwa et al.，2008）。

4.2 轮作

长期以来，轮作一直被认为是延长易感病作物种植间隔期的有效手段。通常认为，在轮作期间土壤中芸薹根肿菌活力的下降是由于休眠孢子随时间自然腐烂，而不是轮作作物对休眠孢子的直接影响（Donald et al.，2006）。

Peng 等（2013）研究表明，在芸薹根肿菌休眠孢子数量较高的条件下，较长的轮作时间略微减少了根肿大小，表现出较温和的地上病害症状，与短轮作时间相比农作物产量显著增加。但是3～4年的轮作并不能充分降低根肿病对十字花科作物的危害，根肿病感病品种及中等抗性品种在此情况下不能充分发挥其产量潜力。Hwang 等（2015）研究报道，与寄主植物连作相比，包括大麦、豌豆或燕麦在内的非寄主作物轮作降低了根肿病的发病严重程度和休眠孢子浓度，并提高了后茬作物产量。Yang 等（2020）采用高通量测序分析不同轮作模式对根际微生物群落的影响，结果表明在甘蓝型油菜前茬种植大豆显著增加了对芸薹根肿菌有抑制作用的微生物种群密度；而十字花科作物的连续种植则使土壤中显著积累了芸薹根肿菌休眠孢子。Cao等（2020）使用抗根肿病和感根肿病的甘蓝型油菜品种研究了不同品种轮作对芸薹根肿菌致病型5X和致病型3 丰度的影响，结果表明连续种植抗根肿病的甘蓝型油菜品种有利于芸薹根肿菌致病型5X的快速增殖。

Wallenhammar（1996）研究表明，芸薹根肿菌休眠孢子在土壤中的半衰期为3.6 年。因此，在土壤休眠孢子浓度高的情况下，需要极长时间的轮作才能将土壤中芸薹根肿菌休眠孢子浓度降低到低于致病阈值的水平（Donald &Porter，2009）。这与Peng 等（2013）的研究结果相吻合。

综上，在根肿病发病严重的地区，种植抗性品种成为抵御根肿病的第一道防线。

4.3 选用抗病品种

自从筛选与培育了抗根肿病的芜菁品种之后（Wit &van de Weg，1964），世界各地的研究人员开始对芸薹属种质的CR（clubroot resistance）开展创制和选育工作。Hasan 等（2012）鉴定了对加拿大阿尔伯塔省流行的芸薹根肿菌致病型P2、P3、P5、P6 和P8 具有抗性的芸薹属种质，其中二倍体芸薹种中的芜菁以及冬型和春型油菜（AA）、甘蓝（CC）、黑芥（BB），双二倍体甘蓝型油菜（AACC）均表现出对根肿病的抗性。Kim 等（2012）在韩国3 个不同地区调查了50 个大白菜商品种对芸薹根肿病的抗性，推荐Chuwol 和Gohyangssam 作为这3 个试验地区的大白菜栽培候选品种。Czajka 等（2020）研究表明，芸薹属六倍体AABBCC 株系、甘蓝型油菜变种芜菁甘蓝Wilhelmsburger、甘蓝变种结球甘蓝Kilaton F以及白菜亚种结球白菜Bilko F可以作为波兰根肿病的抗性来源。杨亨等（2015）对四川绵阳当前主栽的28 个油菜品种进行了抗根肿病鉴定及聚类分析，结果表明宜油24（德润油）、得油16、亚华油10 号、德油杂5 号以及高产黄油菜为中度抗性品种。目前，在抗根肿病的芸薹属作物中，甘蓝、白菜、甘蓝型油菜和芥菜品种均有报道（Miller &Williams，1986；Bradshaw &Williamson，1991；Voorrips &Visser，1993；Adhikari et al.，2012；高愿 等，2015；Zhang et al.，2015；梁峰豪 等，2019；于海欧和樊艳燕，2022；周晓肖 等，2022）。

随着对芸薹属CR 种质的深入挖掘，为根肿病抗性育种提供了较为丰富的抗性基因来源，国内外育种家先后育成了抗根肿病的大白菜品种CR589（张敬文 等，2013）、CCR11242（徐学忠 等，2015）、琴萌CR1239（任星魁 等，2019）、CR 京秋新3 号（汪维红 等，2020）、安秀（孙朝辉 等，2022），红菜薹新组合HCR1 和HCR2（聂启军等，2018），甘蓝品种Acadie（Chiang &Crete，1985）、Richelain（Chiang &Crete，1989）以及甘蓝型油菜品种邡油135R（尹宇杰 等，2022）等。然而，出于对专利与商业秘密的保护等原因，上述新品种的发表并没有提供其种质所携带的根肿病抗性基因的具体信息，而明确抗病基因恰恰对抗根肿病芸薹属作物品种的聚合育种及其深度开发是十分必要的。Matsumoto 等（2012）培育了包含3 个CR 位点（、和）的大白菜CR 聚合系，该聚合系对6 个芸薹根肿菌田间分离物表现出高水平抗性。Kawasaki 等（2021）通过种间杂交培育了含有2 个抗性位点和的再合成抗根肿病甘蓝型油菜品系，其对日本地区6 种芸薹根肿菌分离株均表现出稳定的抗性。李倩等（2021）将抗病位点导入到Bing409 中，成功选育了我国首个抗根肿病杂交油菜品种华油杂62R，该品种对我国四川、湖北、安徽等地区根肿菌生理小种的抗性表现为免疫。马小超等（2021）研究表明，不同抗根肿病大白菜品种对不同来源地根肿病菌的抗性表现各不相同，大多数抗性品种表现出垂直抗性的特征。

迄今为止，至少有19 个CR 位点已从白菜类中被鉴定出来（张慧 等，2020）。定位在A01 染色体上的有（Suwabe et al.，2003）；定位在A02 染色体上的有（Sakamoto et al.，2008）、（Yu et al.，2017）；定位在A03 染色体上的有（Matsumoto et al.，1998）、（Piao et al.，2004）、（Hirai et al.，2004）、CRb（Kato et al.，2012）、（Sakamoto et al.，2008）、和（Chen et al.，2013）、（Chu et al.，2014）、（Huang et al.，2017）、（Yu et al.，2017）、（Huang et al.，2019）；定 位在A06 染色体上的有（Suwabe et al.，2006）；定位在A08 染色体上的有（Suwabe et al.，2003）、（Yu et al.，2017）、（Laila et al.，2019）、和Rcr9（Karim et al.，2020）。然而，在甘蓝中已报道的CR 位点较少，主要有、（Landry et al.，1992）和（Rocherieux et al.，2004）。蒋顺顺等（2022）对29 份甘蓝类蔬菜材料进行根肿病抗性鉴定，分子标记鉴定结果显示有4 份材料含有位点，8 份材料含有CRb位点，验证了参试8 份抗病材料的真实性。Chang等（2019）使用基于BSA 的转录组测序技术从黑芥中鉴定出根肿病抗性基因，这是第一个从芸薹属B 基因组中鉴定和定位的基因，该基因位于与白菜类A08 染色体的共线性基因组区域。

研究发现，已鉴定的CR 位点和CR 基因对不同致病型的芸薹根肿菌具有不同影响，绝大多数CR 位点和CR 基因来源于芸薹种（AA）基因组（表1）。芸薹种中相同的CR 基因可以作为抗性的主效基因或次要基因。Hirai 等（2004）研究发现，是芜菁品种Milan White 中最有效的CR 位点，但在另一芜菁品种Siloga 中，位点可能是对芸薹根肿菌影响较小的等位基因或易感等位基因。此外，和似乎以互补的方式抵抗芸薹根肿菌分离株Wakayama-01，进一步研究表明可能是和/或表达的抗性增强子，白菜类根肿病抗性可能是由起核心作用的CR 基因及增强抗性的附加成分所控制的（Suwabe et al.，2003，2006）。

表1 芸薹属抗根肿病基因位点及其致病型抗性

5 展望

研究表明，物理防治对根肿病具有一定的效果，尤其是土壤日晒。但许多因素阻碍了十字花科作物种植者采用土壤日晒作为控制根肿病的手段。其中，最主要的是使用塑料薄膜的成本和田间操作困难，以及日晒所需的时间。因此，在气候冷凉的地区需要一种更便宜、更有效的方法来控制根肿病（Donald &Porter，2009）。在使用化学药剂防治根肿病方面，通过抑制病原菌呼吸作用的杀菌剂是使用范围最广、防治效果最佳的化学试剂。但需要注意的是，基于人类健康和环境安全考虑，许多国家和国际政府制定了新政策，之前文献报道过的被大量用于控制根肿病的化学试剂中有效活性成分被限制或禁止使用，例如一溴甲烷（methyl bromide）和氯化亚汞（mercurous chloride）等。氟磺胺由于其严格的注册程序和相对较小规模的产业需求而被澳大利亚限制供应（Donald et al.，2006）。因此，尽管化学防治方法表现出对根肿病较优秀的防治效果，但从可持续和绿色生态发展的角度出发，根肿病防治不能完全依赖于化学试剂，探索其他有效且对环境友好的防治方法成为必要选项。虽然许多科研工作者将诱饵作物及生防菌应用到根肿病的防治中，且均取得了一定的防治效果，但对它们防治根肿病的机制仍不清楚。当土壤中休眠孢子浓度阈值过高时，诱饵作物和生防菌的防治效果可能不足以将芸薹属植物根肿病发病程度降低到经济损失允许的水平之下。另外，前茬种植诱饵作物，后茬种植芸薹属作物的耕作模式可能会使芸薹属作物的产量满足不了供应需求，导致农户的收入降低。利用寄主植物的遗传抗性是防治根肿病最理想的方法，但由于芸薹根肿菌有生理小种分化的特性从而表现出巨大的变异。每种芸薹属作物的抗性品种并不广泛，并且抗性基因的定位数量很少，因此芸薹根肿菌可以通过变异成更具毒性的致病型来克服寄主的单基因抗性（Ahmed et al.，2020）。

基于目前的生产实际情况，对根肿病进行绿色综合防治成为必要选项。物理防治与化学防治相结合、轮作或调节土壤pH 配合根肿病抗性品种种植等综合防治措施被证实是控制根肿病的有效策略（Peng et al.，2014；Ernst et al.，2019；McDonald et al.，2020；Hennig et al.，2022）。根肿病绿色综合防治的进一步发展依赖于抗性品种的选育以及土壤与寄主作物根部的物理、化学变化研究。

此外，由于芸薹根肿菌的侵染通常为多生理小种的混合侵染过程，导致单基因控制的垂直抗性品种很快就失去了其对根肿病的抗性，因此需要多个不同的抗性品种交替使用才能维持十字花科作物生产的实际要求。通过基因编辑技术将植物中广泛存在的能够参与促进植物感病或者支持病原体与植物相容的感病基因进行敲除或抑制，将会得到根肿病高水平抗性的新种质。同时，He 等（2022）提出了生长与防御之间存在互相拮抗的现象，经常被认为是一种防御的代偿机制。如何解离生长与防御之间的拮抗，育成既高产又高抗的作物品种呢？He等（2022）提到可以通过遗传重配、防卫基因诱导表达、筛选优异等位基因、编辑感病虫基因等手段来优化生长与防御。因此，未来的根肿病综合防治研究应聚焦以下三点：一是深入揭示根肿病寄主抗性的遗传基础，构建包括基因编辑技术在内的种质创新技术体系；二是通过聚合育种等传统途径，配合分子育种等现代生物技术培育多基因、持久抗性的十字花科作物新品种；三是阐明芸薹根肿菌、寄主作物及土壤环境（如pH、微生物群落）的相互作用机制。最近20 多年的研究已经大大开拓了对芸薹根肿菌侵染发病机制和十字花科作物抗性遗传机理的理解，上述知识和技术会在未来的农业生产上得到更多的应用。在不同的环境条件下，温度、湿度、土壤pH 和矿质营养、微生物群落等因子都会影响十字花科作物的抗性表现，这提示在开展综合防治过程中不仅应该考虑作物抗性基因这一内因，还应该考虑众多环境因子这些外因。只有两者协调统一才能获得最适的植物生长与防御之间的动态平衡，达到十字花科作物生产优质、高产、高效的目标。