甘肃安南坝野骆驼国家级自然保护区兽类区系和多样性分析

刘建泉，卜书海，张锦栋，郑雪莉

（1.甘肃安南坝野骆驼国家级自然保护区管护中心，甘肃 酒泉 735000；2.西北农林科技大学 生命科学学院，陕西 杨凌 712100；3.西北农林科技大学 林学院，陕西 杨凌 712100）

生物资源的本底清查和编目评估是我国各类自然保护区科研监测的重要任务之一[1-3]，是开展科学研究的基础[4]。野生动植物资源的常态监测和调查是保护区开展生物多样性保护和管理的重要内容[5]。通过开展野生动物资源本底调查与监测，获取保护区物种名录，明确当地需要保护的主要物种以及该地区生态系统动态变化情况，进而为种群现状评估、区域规划以及生物多样性保护等决策的制定和管理提供科学依据[6]。兽类是生态系统中最为活跃的生物成分之一，对其多样性的研究，对于理解生态系统的结构和功能、提出保护和监测计划等具有重要的意义[7]。

甘肃安南坝野骆驼国家级自然保护区（以下简称安南坝保护区）地处阿尔金山北麓、库姆塔格沙漠南缘，始建于1982 年，2006 年，经国务院批准晋升为国家级自然保护区，主要保护对象为野骆驼Camelus f erus等野生动物及其栖息地。对安南坝保护区最近一次调查是2000—2002 年兰州大学和阿克塞县林业局组织完成的综合科学考察。之后的近20 年，生物资源是否发生了变化？又发生了怎样的变化？本研究于2018—2020 年对安南坝保护区的兽类进行了野外调查，主要目的是查清该地区当前兽类的本底资源、更新兽类编目，为生物多样性监测和科学研究提供更为详实的基础资料。

1 研究地区和方法

1.1 研究地区概况

安南坝保护区位于甘肃省酒泉市阿克塞哈萨克族自治县西部，地理位置为92°20′～ 93°19′ E，39°02′～ 39°47′N，南部以阿尔金山分水岭为界与青海省海西州接壤，西部与新疆罗布泊野骆驼国家级自然保护区为邻，北部与甘肃敦煌西湖国家级自然保护区相依，总面积为396 000 hm2，其中核心区面积为128 500 hm2，缓冲区面积为120 500 hm2，实验区面积为147 000 hm2；保护区属大陆性荒漠气候，光照充足，无霜期为90 d 左右，年降水量为19～ 176 mm，年平均气温为8.2 ℃，昼夜温差较大，最高达29 ℃；多为西北风，最大风速为17～ 24 m·s-1。境内地势南高北低，海拔在1 640～ 4 810 m[8]，发育有寒漠、山地、草原、荒漠、戈壁、湿地等多种生态系统，是野骆驼、雪豹Uncia uncia、金雕Aguila chrysaetos、胡兀鹫Gypaetus barbatus等14 种国家一级保护动物和棕熊Ursus arct os、草原斑猫Felis silvestris、大鵟Buteo h emilasius、白尾海鵰Haliaeetus a lbicilla、暗腹雪鸡Tetraogallus tibetanus、盘羊Ovis hodgsoni、鹅喉羚Gazella subgutturosa等34 种国家二级保护动物[9]以及阿拉善单刺蓬Cornulaca alaschanica）、胀果甘草Glycyrrhiza inflata、甘草G.uralensis、锁阳Cynomorium songaricum、黑果枸杞Lycium ruthenicum、肉苁蓉Cistanche deserticola6 种国家二级保护植物的重要栖息地。

1.2 调查方法

本研究于2018—2020 年对安南坝保护区的兽类进行野外调查。

主要调查方法有：（1）样线法。在调查区域布设样线20 条，每条样线的长度为5～ 50 km，宽度为50 m。主要路线为赛马沟、苦水河、黄羊沟、东格列克、斯木图等。（2）红外相机陷阱法：在水源地安置红外相机，每三个月取回一次SD 卡，主要记录动物种类、数量和活动时间。（3）铗日法。该方法是针对啮齿类动物的调查。（4）野外直接计数法。该方法是针对中、大型兽类的调查。

辅助调查方法：（1）走访调查。通过走访保护区范围内及其周边的村民和牧民，了解他们近30 年所了解掌握的信息，通过对照动物图鉴核实牧民曾经所见动物种类、数量、时间、地点等信息。（2）查阅文献资料。主要参考资料包括《甘肃脊椎动物志》《甘肃西部陆生脊椎动物志》《中国兽类图鉴》《中国西北地区脊椎动物系统检索与分布》《中国动物志》《中国动物地理》和《甘肃安南坝野骆驼国家级自然保护区综合科学考察报告（2002）》等书籍，以及近20 年发表的相关论文等。

1.3 种的分布型和区系统计

根据张荣祖归纳的种的分布型进行统计[10]。

1.4 群落多样性指数计算

分别采用Gleason（1922）指数（DG）、Margalef（1958）丰富度指数（DM）、Shannon-Wiener 多样性指数（H′）、Simpson 生态优势度指数（DS）、Pielou 均匀度指数（J）计算群落多样性指数[7,11]。公式如下：

式中，A为保护区总面积，Ni为第i个类群的兽类的种数，N为兽类的总种数，Pi为第i个类群的种数占兽类总种数的比值，即：Pi=Ni/ N。

1.5 数据处理与分析

用Excel 2007 和SPSS 21.分别对调查到的兽类的中国动物地理区系进行相关性分析和聚类分析，将弦距离作为聚类的相似系数。

2 结果与分析

2.1 种类组成与丰富度

安南坝保护区兽类种群组成见表1。由表1 表明，安南坝保护区共有兽类7 目、16 科、40 属、56 种，分别占甘肃省兽类8 目、27 科、94 属、163 种[12]的87.50%、59.26%、42.55%、34.36%。与甘肃省兽类的科数、属数和种数比较，除劳亚食虫目属数、种数占比分别为22.22%和18.18%，偶蹄目属数、种数占比分别为10.00%和19.05%，翼手目种数占比23.08%外，其它类群科数、属数和种数的占比均高于30.00%[9]，这说明保护区兽类属、种的丰富度较高；而且，安南坝保护区面积仅为甘肃省的0.93%，但种数所占比例为34.36%，同样也说明保护区种的丰富度较高。

表1 安南坝保护区兽类种群组成Table 1 Summary of each taxon of mammal in Ananba Nature Reserve

2.2 珍稀濒危保护物种

根据国家林业和草原局农业农村部公告（2021 年第3 号），国家重点保护野生动物名录调整后，国家重点保护兽类共185 种，隶属10 目33 科，安南坝保护区分布有国家重点保护兽类17 种，分别为赤狐Vulpes vulpes、藏狐V.ferrilata、沙狐V.corsac、狼Canis lupus、豺Cuon alpinus、棕熊Ursus arctos、石貂Martes foina、荒漠猫Felis bieti、草原斑猫、猞猁Lynx lynx、兔狲Otocolobus manul、雪豹、盘羊、岩羊Pseudois nayaur、鹅喉羚Gazella subgutturosa、野骆驼、藏野驴Equus kiang，隶属3 目7 科，分别占国家重点保护兽类目、科、种的30.00%、21.21%、9.19%；分布有国家保护的有益或者有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物6 种，分别为蒙古兔Lepus tolai、灰尾兔L.oiostolus、黄鼬Mustela sibirica、艾鼬M.eversmanii、香鼬M.altaica和虎鼬Vormela peregusna；被列入《中国生物多样性红色名录》的兽类共19 种，其中，极危2 种（野骆驼、荒漠猫）、濒危7 种（雪豹、豺、石貂、草原斑猫、猞猁、兔狲、虎鼬）、易危3 种（棕熊、艾鼬、鹅喉羚）、近危7 种（藏野驴、盘羊、赤狐、沙狐、藏狐、狼、香鼬、狭颅鼠兔Ochotona thomasi）；被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约（2019）》附录Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ的兽类共16 种，其中，附录Ⅰ3 种（盘羊、雪豹、棕熊）、附录Ⅱ7 种（狼、豺、猞猁、荒漠猫、草原斑猫、兔狲、藏野驴）[9]，附录Ⅲ6 种（赤狐、香鼬、黄鼬、石貂、岩羊、喜马拉雅旱獭Marmota himalayana）。

2.3 中国特有兽类

安南坝保护区分布有中国特有兽类4目5科7种[9]，仅占中国特有兽类151种的4.6%，占保护区兽类的12.5%，其中，啮齿目有2 科2 种，分别为仓鼠科Circetidae 的藏仓鼠Cricetulus k amensis和鼹形鼠科Spalacidae 的中华鼢鼠Eospalax f ontanierii；食肉目、偶蹄目各有1 科1 种，分别为猫科Felidae 的荒漠猫和牛科Bovidae 的西藏盘羊Ovis ho dgsoni；而兔形目有鼠兔科Ochotonidae 1 属3 种，分别为红耳鼠兔Ochotana e rythrotis、川西鼠兔O.gloveri和狭颅鼠兔O.thomasi。

2.4 区系的多样性

安南坝保护区动物区系属于古北界、中亚亚界、蒙新区、西部荒漠亚区、罗布泊省[9]，区系成分中仅有藏仓鼠1 种为东洋界成分，45 种为古北界成分，10 种为两界共有种，这3 种成分的兽类分别占保护区兽类总种数的1.79%、80.36%和17.86%，其中古北界成分占绝对优势，东洋界成分和两界共有种的渗入丰富了保护区兽类的多样性。

安南坝保护区兽类区系组成见表2。由表2 可知，在中国动物地理区系中[10]，安南坝保护区分布有东北区兽类5 目18 种、华北区兽类5 目23 种、蒙新区兽类7 目42 种、青藏区兽类5 目32 种、西南区兽类5 目24 种、华南区兽类5 目13 种、华中区兽类3 目6 种，分别占保护区兽类总种数的32.14%、41.07%、75.00%、57.14%、42.86%、23.21%、10.71%，由于一种兽可以分布在几个区系中，区系兽类总数是有重复的，保护区兽类总种数依然是56 种。由此可见，安南坝保护区的兽类以蒙新区、青藏区成分占优势，其次为华北区和西南区成分。

表2 安南坝保护区兽类区系组成Table 2 The faunal composition of mammals in Ananba Nature Reserve

2.5 兽类群落的构成

安南坝保护区兽类聚类分析结果见图1。

由图1 中的聚类分析结果可知，当弦距离为4 时，可将保护区兽类分为4 类：

图1 安南坝保护区兽类聚类分析Figure 1 Clustering analysis on mammals in Annaba Nature Reserve

Ⅰ类——戈壁动物群，以适应极干旱自然环境条件、善于奔跑的兽类为主，其中以肉食性兽类占优势，栖息于中山、倾斜戈壁，活动范围广；植被主要为合头草Sympegma re gelii、红砂Reaumuria song arica、沙拐枣Calligonum mongolicum、裸果木Gymnocarpos przewalskii、膜果麻黄Ephedra przewalskii等灌丛，植被分布不均匀，植株高为20～ 60 cm，盖度为15%～ 40%，地表多有砾石覆盖。

Ⅱ类——裸岩动物群，以适应山地裸岩、能够飞行的兽类及其天敌为主，其中以飞行兽类占优势，食性广泛、复杂，主要以昆虫和其他小节肢动物为食，也食果实、花蜜和花粉；多穴居于岩石洞穴、缝隙中，有夜行性，大多数都冬眠。

Ⅲ类——沙漠动物群，以适应沙漠环境的兽类为主，为植食性兽类，其中以啮齿类占优势，耐高温干旱，能从灌木的幼嫩枝叶中获得水分；栖息地主要植被有白刺Nitraria tangutorum、红砂、梭梭Haloxylon ammodendron、柽柳Tamarixspp.灌丛等，盖度为5%～ 20%，地表多有沙丘或流沙覆盖。

Ⅳ类——山地草原动物群，以适应山地草原环境的兽类为主，均为植食性啮齿类动物，植被以针茅Stipaspp.为主，局部有小叶金露梅Dasiphora parvifolia、垫状驼绒藜Krascheninnikovia compacta、红砂和珍珠猪毛菜Salsola passerina、细枝盐爪爪Kalidium gracile灌丛，植被低矮，盖度可达60%；此类啮齿类动物多有群居习性，啃食草本植物、挖掘打洞活动频繁，并集中迁移，破坏草地，造成局部草原退化。

2.6 分布型

属于北方的种包括古北型（9 种）、全北型（4 种）、东北-华北型（1 种）、华北型（1 种）、中亚型（21种）、蒙古高原型（1 种）、高地型（13 种）7 个分布型50 种兽类，占保护区总种数的89.29%；属于南方的种包括东洋型、喜马拉雅-横断山脉型2 个分布型3 种兽类，占保护区总种数的5.36%；不易归类型3 种，占保护区总种数的5.36%。由此可以看出，北方的种在保护区占优势，南方的种比例很小；在北方的种中，中亚型兽类的比例最高，占保护区兽类总种数的37.5%，其次为高地型和古北型，分别占保护区兽类总种数的23.21%和16.07%；东北-华北型、华北型、蒙古高原型占很小的比例，各占1.79%。

在啮齿目21 种兽类中，中亚型有13 种，占啮齿目兽类总种数的61.90%，其它分布型的比例较低，反映了保护区地处欧亚大陆腹地，在气候干旱、植被稀疏的荒漠自然环境下形成了以荒漠兽类为主的基本特点，也反映出啮齿目兽类对荒漠环境有较强的适应性。食肉目16 种兽类中，全北型有4 种，中亚型有4 种，古北型有3种，兼有高地型（2 种）、东洋型（1 种）、不易归类型（2 种）多种分布型，体现保护区分布兽类具有较强的环境适应性。在兔形目9 种兽类中，高地型有6 种，占兔形目总种数的66.67%，具有显著优势；蒙古高原型、喜马拉雅-横断山脉型和不易归类型各有1 种，丰富了保护区兽类的分布型（表5）。由此可见，保护区兽类以西北干旱区荒漠带兽类为主，具有抵御干旱、高温、强风、温差大、蒸发量大、日照强烈等恶劣气候环境和食物不足、水源短缺、地势开阔等自然环境的能力，适应性强。

表5 安南坝保护区兽类的物种多样性Table 5 Species diversity of mammals in Ananba Nature Reserve

表5 安南坝保护区兽类分布型Table 5 Distribution pattern of mammals in Ananba Nature Reserve

2.7 多样性指数

DG反映了单位面积的物种数或者说是物种丰富度。DG、DM、H′以及J指数都反映了不同类群的多样性指数有相似的变化趋势，啮齿目的多样性最高，奇蹄目的多样性最低，7 种类群的多样性从高到低依次为啮齿目＞食肉目＞兔形目＞偶蹄目＞翼手目＞劳亚食虫目＞奇蹄目。DS指数越高，物种的多样性越低，同样反映了多样性指数DS与DG、DM、H′以及J指数具有相似的变化趋势。安南坝保护区啮齿目动物种类较丰富，除DS指数外的其他多样性指数均较高。

2.8 与保护区第一次兽类分布记录相比较

将本次安南坝保护区兽类调查结果与2000—2002 年第一次兽类分布调查记录相比较，发现安南坝保护区新增兽类分布记录15 种，分别为东北刺猬、普通蝙蝠、大林姬鼠、柽柳沙鼠、红尾沙鼠、五趾心颅跳鼠、川西鼠兔、藏鼠兔、黑唇（高原）鼠兔、赤狐、藏狐、黄鼬、香鼬、荒漠猫、草原斑猫；删减了青藏高原特有种1 种——藏原羚Procapra picticaudata，甘肃的藏原羚主要在哈尔腾等高海拔开阔的草原上活动，本次调查在安南坝保护区境内没有发现。

3 讨论

安南坝保护区分布有高山、戈壁、剥蚀中山、沙漠等多种自然景观，植被稀疏低矮，土壤和气候干旱，河流、泉眼点缀其中，为荒漠动物群的发育奠定了多样化的环境条件。该保护区兽类种数达到甘肃省兽类总种数的34.36%，其中，兔形目、食肉目和奇蹄目分别达到甘肃省各类群种数的60.00%、51.61%和50.00%，是甘肃省兽类的集中分布区之一。

安南坝保护区是荒漠类型的自然保护区，包括寒漠、砾漠、岩漠、沙漠、盐漠等多种荒漠类型，在这些荒漠中生长着垫状驼绒藜（寒漠）、红砂、泡泡刺Nitraria sphaerocarpa、膜果麻黄、珍珠猪毛菜、合头草、柽柳（沙漠）、白刺（沙漠）、细枝盐爪爪（盐漠）等植被，为荒漠食草兽类提供了种类较多的饲草饲料，食草兽类种类和数量的增加又为荒漠食肉兽类提供了较为丰富的食物来源，从而成为甘肃省荒漠兽类的集中分布区。

安南坝保护区地处欧亚大陆腹地，受地理隔离的影响与东洋界的联系很少，有一些两界共有种渗入，古北界成分占绝对优势，鼠兔科、跳鼠科和猫科种类是保护区古北界成分的代表。

啮齿目和食肉目在保护区具有较高的物种多样性指数，是保护区中最大的2 目，啮齿目兽类以植物和植物种子为食，种类多，种之间生态习性的差异一方面能够占居多样化的栖息地，另一方面可以采食多种植物和种子，增加种群数量，为食肉目兽类的繁荣和扩散奠定了食物基础；食肉目兽类追随着草食兽类的发展而占据不同的生存空间，使自然环境资源得到有效地利用，这2 目兽类相互依存，为维持生态系统的稳定和平衡起到积极和重要的作用。

鼠兔科只有1 属共约34 种，我国有30 种[10]，主要分布在青藏高原及其周边山地，尤其是东南部，因此，我国青藏高原东南部是现代鼠兔繁荣与分化中心[10,14]，安南坝保护区位于青藏高原北部边缘，受鼠兔繁荣与分化的影响，分布有鼠兔科鼠兔7 种，占我国鼠兔科总种数的23.33%，分布有中国特有种3 种，占中国鼠兔科特有种（11 种）总种数的27.27%，占保护区中国特有种总种数（7 种）的42.86%，是保护区中国特有种最集中的科。

4 结论

（1）安南坝保护区共有兽类7 目、16 科、40 属、56 种，分别占甘肃省兽类8 目、27 科、94 属、163 种的87.50%、59.26%、42.55%、34.36%。安南坝保护区兽类具有较高的物种多样性指数，是甘肃省兽类、荒漠兽类和珍稀濒危保护兽类的集中分布区和重要栖息地。

（2）兽类区系中古北界成分占绝对优势，鼠兔科、跳鼠科和猫科种类是保护区古北界成分的代表；鼠兔科还是保护区分布的中国特有种最集中的科和代表科。

（3）种的分布型以属于北方的种为主，中亚型种占优势。

（4）啮齿目和食肉目是保护区种类最多的2 目，具有较高的物种多样性指数，2 目兽类相互依存，对生态系统的稳定和平衡起到积极和重要作用。

（6）聚类分析结果表明，在弦距离为4 时可将保护区兽类分为4 个动物群：戈壁动物群、裸岩动物群、沙漠动物群和山地草原动物群。

（7）更新了保护区兽类名录，与保护区第一次兽类分布记录相比较，新增保护区兽类分布记录15 种，分别为东北刺猬、普通蝙蝠、大林姬鼠、柽柳沙鼠、红尾沙鼠、五趾心颅跳鼠、川西鼠兔、藏鼠兔、黑唇（高原）鼠兔、赤狐、藏狐、黄鼬、香鼬、荒漠猫、草原斑猫；删减了青藏高原特有种1 种——藏原羚。