小花粉大能耐

李连芳

对于植物而言，花粉是其开枝散叶、繁衍不息的保障。特别是在植物演化史中，花粉结构的诞生及传粉现象的出现，更是具有里程碑意义。

恼人的花粉

春季走过松柏树，不小心碰到它的枝杈，一团黄色“烟雾”会瞬间散发出来，这“烟雾”就是松柏植物的花粉。

种子植物在繁殖期能够由小孢子发育为花粉，成熟的花粉粒实为其小配子体，能产生雄性配子。花粉由雄蕊中的花药产生，通过各种方法到达雌蕊（胚珠），授粉并完成受精。感受花粉存在最好的例子莫过于春秋季困扰人们的花粉过敏，风传致敏花粉就是罪魁祸首。以北京地区为例，全年花粉浓度存在两个高峰期：春季（3月上旬～5月中旬），主要是柏科（如侧柏等）、杨柳科（如毛白杨和旱柳等）和松科（如油松等）等植物花粉；秋季（8月中旬～9月中旬），主要是桑科（如葎草，目前已被归于大麻科）、菊科（如蒿属植物）和藜科（如灰菜）等植物花粉。

花粉的里程碑意义

不要小看这肉眼难以辨清、让一些人过敏的花粉，在泛植物（真核藻类+植物）演化历程中，花粉和传粉现象的出现具有里程碑意义。

通过媒介完成有性生殖是生物界的普遍生殖策略。原始泛植物中，精子被释放于水中，通过鞭毛游动，与卵子结合并完成受精；也有通过其他生物如动物介导完成受精的。在漫长的植物演化史中，花粉结构的诞生以及传粉现象的出现，使得种子植物的有性生殖过程完全摆脱了外界水的限制，从此，植物彻底征服了“干旱”的陆地环境。

解析花粉结构

担当如此“大任”的花粉究竟是如何做到的？科学研究发现，在被子植物中存在两种类型的花粉：百合、棉花、桃、李、梨、柑橘、桑、杨等植物是2-细胞型花粉，包括生殖细胞和营养细胞；小麦、水稻、玉米、向日葵、油菜等植物是3-细胞型花粉，包括2个精子和1个营养细胞。花粉壁是由孢粉素和纤维素组成的特殊结构，理化性质非常稳定，包裹花粉起到保护其免受外界病虫侵害、抵御干燥和紫外线辐射以及日后传粉识别等作用。其中，孢粉素中含有的化合物（如阿魏酸和香豆酸等）能够抵抗紫外线引起的氧化作用，进一步保护花粉（或孢子）。花粉壁有两层，内壁薄而柔软，外壁无比坚固，能有效保护内部的生殖细胞或精子。

研究表明，早期陆生植物（如石松类）的小孢子壁和被子植物花粉壁的化学成分接近。因此，推测距今6亿～4.5亿年前首次登陆的植物便已然具有合成孢粉素的能力，并以此来保护自己的孢子。种子植物为了日后花粉管萌发，花粉外壁上还会有1个或多个萌发孔或萌发沟，这里的外壁会很薄，甚至缺失。

多媒介传粉助繁衍

植物的传粉媒介是多样的，包括风媒、水媒和虫媒等。一般，风媒植物依靠产生大量花粉来保障传粉成功率，花粉通常质轻、干燥、表面光滑，容易被风吹送；为了适应风媒，有些物种的花粉还具有气囊，如油松的花粉。而虫媒植物则通过多方面性狀创新，吸引传粉动物为其传粉，其花粉外壁的纹饰常常是多样的，如光滑型、网状甚至刺突状等，纹饰具有种的特异性。复杂的纹饰易于黏附于昆虫体表便于其携带，甚至进化的兰科植物还将所有花粉黏结成块状，类似“集装箱”，方便昆虫搬运。

有关的化石证据表明，虫媒传粉的历史至少可追溯到石炭纪后期，因为那时的花粉直径达600微米，是不可能借助风力进行有效传粉的。

目前，世界上约有36.9万种植物，近90%在不同程度上依靠昆虫和其他动物传粉。其中，昆虫传粉被认为是白垩纪中期被子植物大爆发的关键因素之一，迄今已知最早的被子植物“采花大盗”是生活在1亿年前白垩纪的花蚤科。

现存传粉昆虫主要分属于膜翅目（占全部传粉昆虫的43.7%）、双翅目（占28.4%）、鞘翅目（占14.1%），以及半翅目、鳞翅目、缨翅目和直翅目等。

通过传粉媒介，花粉被安全、高效地传送到雌蕊的柱头上（如上图）。经过花粉的壁蛋白和柱头表面的一层蛋白膜相互进行“识别”和“选择”后，亲和花粉的内壁经外壁上的萌发孔或萌发沟向外突出（如下图），并逐渐伸长形成花粉管，即花粉的萌发。此时，就相当于雄配子体在发育生长。其中，营养细胞为花粉管生长提供营养，而生殖细胞（在花粉管内需要经过分裂产生２枚精子）或精子进入花粉管内，一枚精子与卵结合发育为胚，其中被子植物还会有另一枚精子与中央细胞受精并发育为胚乳。

小花粉，大能耐！大自然生生不息，每一个个体都默默贡献着自己的力量。让我们珍惜这一切，与世界万物和谐共生。

知识拓展  花粉的研究与应用

有关花粉的科学研究始于20世纪40年代，1953年诞生了“孢粉学”学科。孢粉学不仅在地质年代学、地层学、古气候学、古地理学、古植被学等方面广泛应用，而且还在环境科学、生态学及群落学、历史及考古科学、农林业、植物系统分类学、海洋学、医学、能源科学、自然灾害监测及预防等方面有所应用。例如，由于花粉外壁纹饰具有种的特异性， 常用于植物分类学，甚至能为检疫、药物鉴定、刑侦等工作提供重要证据。花粉外壁的坚固和耐腐蚀性，使得花粉在地层中能够永久保存，被称为“微化石”，在现代地质、寻矿找矿、考古学研究中发挥了重要作用。人们可以根据地层中花粉化石的物种组成及分布状况，复原远古植被、历史自然环境和古气候。

中国是食用花粉较早的文明古国，《神农本草经》《本草纲目》等著作中均有花粉药用的记述。近年来，在保健食品方面，药食同源的花粉也得到广泛应用。