荒漠草原植物和土壤碳氮养分含量对不同载畜率的响应

沈婷婷， 谭 瑶， 王悦骅， 韩国栋*

(1. 内蒙古农业大学草原与资源环境学院， 内蒙古 呼和浩特 010010； 2. 内蒙古农业大学草地资源教育部重点实验室， 内蒙古 呼和浩特 010010； 3. 内蒙古农业大学园艺与植物保护学院， 内蒙古 呼和浩特 010010)

天然草原占我国陆地面积的41.67%[1]，是最大的陆地生态系统[2]。放牧是利用草原的重要方式之一，也是影响草原生态系统植被及土壤的重要因素[3-4]。而碳、氮作为土壤中的重要元素，直接影响植物的养分状况，在调节植物生长发育、调控群落结构与功能及生态系统中参与生物化学循环过程，起着重要作用[5]。前人研究表明，天然草原的碳、氮储存和积累受到载畜率水平的影响[6]。家畜通过采食、踩踏及自身粪尿返还等方式影响草地土壤的理化特征[7]，增加生境的异质性，从而对生态系统的结构和功能造成影响[8]。

荒漠草原生态环境恶劣，抵抗干扰的能力差，是最脆弱的生态系统之一，在过度人为干扰的影响下，草地生态破坏凸显，退化日益严重，降低草地生产力，破坏群落的稳定性。当下，保护和恢复荒漠草原植被越来越受到重视。虽然该生态系统中植被稀少，但因其具有特定的优势植物类群，在应对环境变化时有独特的响应机制，如：植物降低比叶面积以减少水分散失，个体和种群功能性状发生改变以响应外界的环境变化，这对维持生态系统结构和功能有重要的意义[9]。而在放牧作用下，草地植物群落组成、生产力、生物多样性及土壤理化性质等发生了相应的变化。锁才序[10]在高寒草地的研究中表明，过度放牧降低了植物群落的多样性和生产力，导致草地生态系统功能降低和退化。因放牧不同种类的牲畜对植物的采食偏好不同，以及不同试验样地具有不同的放牧历史，从而导致植物多样性，植物碳、氮含量不尽相同[11-12]。土壤作为草地生态系统中碳、氮元素的主要载体，合理的管理利用对草原的可持续发展起着重要作用。研究表明：与放牧相比，禁牧后草原表层土壤的碳储量显著增加[13]；围栏禁牧有利于土壤有机碳储量的累积恢复[14]。萨仁其力莫格等[15]研究发现：与围封相比，放牧显著降低了土壤有机碳的含量；于志慧等[16]报道：增加放牧强度降低了土壤全碳、有机碳含量；齐洋等[17]研究了在放牧作用下高寒草地土壤理化性质后发现，得出了“土壤有机碳含量显著降低，全氮含量显著升高”的重要结论。在全球范围内，过度放牧被认为是草地退化和土壤碳损失的关键干扰因素之一，禁牧有利于退化高寒草地的碳固持，并且土壤碳的变化速率与氮的变化速率呈线性正相关[18-19]。

在草原生态系统中，土壤与植被彼此制约又相互协调，目前在荒漠草原围绕不同载畜率下土壤与植物养分的关系研究甚少，且结论尚不一致。内蒙古荒漠草原是我国北方重要的生态屏障和畜牧业生产基地，长期过度放牧导致草原退化，严重影响了生态系统的稳定及草原畜牧业发展的可持续性。本研究基于荒漠草原长期放牧试验平台，通过研究内蒙古短花针茅荒漠草原植物及其表层土壤(0～10 cm)碳、氮养分含量在不同载畜率下的响应特征，以及温度、湿度、pH值等土壤环境因子间的相关性分析，探讨了不同载畜率下荒漠草原植物及表层土壤碳、氮含量的变化规律及相关影响因素，以期为退化荒漠草原放牧生态系统的可持续性管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本试验于内蒙古农牧科学院(内蒙古，乌兰察布市，四子王旗，41°47′17″N，110°53′46″E)长期放牧平台进行。该地区气候类型为温带大陆性气候，多年平均降雨量为280 mm，年均温为3.6℃。短花针茅(Stipabreviflora)为研究区的建群种，冷蒿(Artemisiafrigida)和无芒隐子草(Cleistogenessongorica)为优势种，伴生银灰旋花(Convolvulusammannii)、木地肤(Bassiaprostrata)等为非优势种。

1.2 试验设计

样地于2004年开始放牧试验，试验采用完全随机区组设计。试验区设置3个区组，每个区组有4个完全随机排列的载畜率水平。根据卫智军等人[20]研究提出过短花针茅荒漠草原的理论载畜量，并结合前人对该地的载畜率设定，设置放牧绵羊的载畜率分别为对照(CK)0、轻度放牧(LG)0.91、中度放牧(MG)1.82、重度放牧(HG)2.71羊单位·(hm2·0.5a)-1(图1)。放牧绵羊为成年蒙古羯羊(Ovisaries)，每年的6-9月为放牧期，每日清晨6点绵羊出圈，傍晚6点绵羊回圈。

图1 试验小区示意图Fig.1 Schematic diagram for experimental plot注：CK，对照；LG，轻度放牧；MG，中度放牧；HG，重度放牧Note：CK,Control；LG,Light grazing；MG,Moderate grazing;HG,Heavy grazing

1.3 试验方法

1.3.1植物取样及指标测定 2021年6月至9月期间，在每月月末于各个放牧小区内随机布置10个面积为0.5 m×0.5 m的样方，记录样方内植物群落的密度(株·m-2)和种类。将植物齐地面剪割并分种装入信封袋带回内蒙古农业大学草原与资源环境学院草地资源教育部重点实验室(内蒙古，呼和浩特市，赛罕区，40°48′44″，110°42′14″E)，烘箱温度设置为65℃，烘干48 h后称重后记做生物量。利用元素分析仪(Elementar-vario Macro Cube，Germany)分别测定了3种优势植物((短花针茅(Stipabreviflora)、冷蒿(Artemisiafrigida)和无芒隐子草(Cleistogenessongorica))碳、氮含量，再结合样地3种优势植物在样方中的生物量,计算各样地优势物种的地上部分(叶片)碳库(g·m-2)、氮库(g·m-2)的大小。

1.4 数据处理

应用R语言(R4.1.2)软件中“Vegan”包中的Diversity函数(https://CRAN.R-project.org/package=vegan)计算植物多样性指数；采用单因素方差分析法分析不同载畜率下0～10 cm土壤碳、氮养分含量的差异，并用Duncan法(α=0.05)进行差异显著性检验；Pearson相关分析表层土壤碳、氮养分与环境因子之间的关系，在0.05和0.01水平进行显著性检验。数据采用SAS 9.0(Statistical Analysis System，USA)软件分析，使用Origin 2022(OriginLab Corporation，USA)软件作图。

2 结果与分析

2.1 不同载畜率对土壤全碳、全氮的影响

由图2所示，与CK相比，HG显著降低了土壤全碳(7.6%)和全氮的含量(6.3%)(P<0.05)，而LG和MG对土壤全碳和全氮则无显著的影响。土壤碳氮比在LG时最高，平均为9.5∶1，MG和HG区土壤碳氮比显著低于LG的3.0%，5.9%，高载畜率会增加土壤全氮和全碳的流失。

图2 载畜率对土壤全碳、全氮、碳氮比的影响Fig.2 Effect of stocking rates on soil total C，N and C/N注：不同载畜率下的土壤全碳含量的变化；不同载畜率下土壤全氮含量的变化；不同载畜率下土壤碳氮比含量的变化。不同字母表示差异显著(P<0.05)，下同Note:a,Changes of soil total carbon content under different stocking rates;b,Changes of soil total nitrogen content under different stocking rates;c,Changes of soil C / N ratio under different stocking rates.Different letters indicate significant at the 0.05 level,the same as below

2.2 不同载畜率对土壤氨硝态氮的影响

由图3所示，随着载畜率的增加，土壤铵态氮逐渐升高，在MG时最高，分别高于CK，LG的12.8%，9.9%，差异显著(P<0.05)，与HG相比无显著差异。土壤硝态氮含量随载畜率增加而增大，HG与LG，MG间无显著差异，但显著高于CK 26.0%(P<0.05)。

图3 载畜率对土壤氨硝态氮的影响Fig.3 Effect of stocking rates on soil and 注：a,不同载畜率下的土壤铵态氮含量的变化；b,不同载畜率下土壤硝态氮含量的变化Note:a,Changes of soil content under different stocking rates

2.3 不同载畜率对荒漠草原植物多样性和优势植物碳、氮库的影响

植物多样性指数随着载畜率的增加逐渐降低(表1)。不同载畜率与对照处理下的植物香农维纳指数、辛普森指数，表现为CK与LG无差异，显著高于MG，HG(P<0.05)，均匀度指数在不同载畜率下无差异。CK组的优势植物碳库、氮库最高，分别为52.95 g·m-2，2.33 g·m-2，不同载畜率下优势植物碳库、氮库都显著低于CK。

表1 不同载畜率对植物多样性指数及优势植物碳、氮库的影响Table 1 Effect of different stocking rates on plant diversity and dominant plant C、N pool

2.4 土壤碳氮含量与优势植物碳、氮库关系

土壤全碳、全氮含量与优势植物碳库、氮库的回归分析结果如图3所示，土壤全碳与优势植物碳库(R2=0.33，P=0.049)，土壤全氮与优势植物氮库之间都呈显著的正相关关系(R2=0.40，P=0.028)，随着优势植物碳库和氮库的增加，土壤中的全碳、全氮含量也随之增加。

图4 土壤全碳与优势植物碳库、土壤全氮与优势植物氮库之间的相关性Fig.4 Correlation between total C and dominant plant Carbon pool,total N and dominant plant Nitrogen pool注：a，土壤全碳与优势植物碳库的相关性；b，土壤全氮与优势植物氮库的相关性Note:a，Correlation betwee0n soil total carbon and dominant plant carbon pool;b，Correlation between soil total nitrogen and dominant plant nitrogen pool

2.5 不同载畜率对土壤理化性质的影响

由表2可知，不同载畜率下表层土壤温度和含水量无显著差异，土壤pH值随着载畜率增加而显著增大(P<0.05)，但在MG和HG之间无显著差异。土壤有机碳含量值域为13.4～14.8 g·kg-1，表现为CK>MG>LG>HG，与CK相比，LG和HG处理显著降低了土壤有机碳含量的7.9%，9.3%(P<0.05)，但与MG组之间无显著差异，在HG组中土壤有机碳含量最低。

表2 不同载畜率对土壤温度、含水量、酸碱度、有机碳含量的影响Table 2 Effect of different stocking rates on soil temperature,moisture,pH and organic carbon content

2.6 土壤碳、氮含量与环境因子间相关性分析

相关性分析表明(表3)，土壤有机碳含量与全氮含量呈显著正相关(P<0.05)，相关系数为0.667。土壤铵态氮含量与土壤全碳、全氮含量呈显著负相关，相关系数分别为-0.610，-0.587。土壤全碳、全氮含量呈极显著正相关关系(P<0.01)，相关系数达到0.938。土壤碳氮比与土壤全碳、全氮含量呈显著正相关关系，相关系数分别为0.811，0.607。土壤全氮含量与土壤含水量、土壤温度呈显著正相关关系。

表3 土壤C,N含量与环境因子的相关性Table 3 Correlations among soil C and N Contents with environmental factors

3 讨论

放牧是影响草地植物群落及土壤环境变化的重要因素，土壤养分对放牧的响应受载畜率、放牧年限及土壤自身状况影响[21]。作为供给植物养分的重要来源，提供植物生长发育的营养元素，土壤中的碳氮养分含量在评价土壤系统的好坏以及生态系统的可持续发展方面发挥着重要作用[22]。本试验研究了不同载畜率下土壤碳氮养分以及优势植物碳库、氮库的变化，表明不同载畜率对植物多样性，优势植物碳库、氮库及土壤的碳氮含量有显著的影响。

3.1 载畜率对植物物种多样性、优势植物碳库和氮库的影响

物种多样性与草地生产力之间的关系及相互作用机理较为复杂，是目前多样性研究的热点问题之一。通常认为，生物多样性与草地生产力成线性正相关关系，较高的生物多样性可以维持较高的草地生产力[23]。本研究表明载畜率的增加导致植物多样性降低，是由于载畜率增大，家畜过度啃食牧草，导致其失去再生能力，以致在群落中消失，最终表现为草地植物群落中的物种多样性下降[24]。通过测定样地3种优势植物的碳、氮含量，并结合其生物量计算不同载畜率下优势植物碳库、氮库的变化，发现载畜率的增加显著降低了优势植物的地上碳库、氮库。植物的光合能力是对单位叶片生物量碳库形成能力的表征，随载畜率增加，植物被采食的部分增大，有效光合叶面积减小引起植物再生受限，地上生物量降低，导致植物碳库减小[25]。

3.2 载畜率对土壤pH值、碳氮含量的影响

土壤pH值表征土壤酸碱度，与土壤生物化学循环有着密切的关系。本研究中，土壤pH值在MG，HG下增加显著，由于高载畜率下家畜的采食、践踏程度加强导致地表覆盖度降低，裸露地块的土壤水分蒸发较大，最终导致可溶性盐随着毛管水上升累积于地表，使土壤pH值增加。

随着载畜率的增加，土壤硝态氮的含量显著增加，这与陈瑜等[26]的研究结论相同。本研究中还发现，随着载畜率的增大，土壤铵态氮先升高后降低，硝态氮含量显著升高。由于载畜率的增大，家畜的排泄物量也增大，并且在家畜的踩踏作用下使得土壤中养分循环加快，养分经过矿质淋溶和有机质分解等途径回归土壤，促进了土壤的矿化作用[27-28]，土壤中的氨硝态氮则随载畜率增加而增加。也有研究表明，家畜的踩踏作用使凋落物碎片化并与土壤充分接触，经代谢分解后养分重回到土壤中，踩踏也会增加土壤的紧实度，使无机氮的流失减小[29]。因此随载畜率的增加，表层土壤的无机氮含量增加。

适当载畜率可以增加碳储量，但过度放牧会导致土壤碳库和养分流失，土壤质量下降[30]。本研究中，不同载畜率下土壤有机碳含量水平变化表现为CK>MG>LG>HG，这与许婷婷等[31]在典型草原的研究结果相反，这可能是不同的草地类型导致土壤有机碳对放牧产生不同响应效果所致。随着载畜率的增加，家畜踩踏促使凋落物破碎化并加快了分解，家畜粪尿投入增多，与土壤充分接触后碳素周转的速率加快[26]。同时，伴随载畜率增加，家畜的取食活动增强，降低草原的净初级生产力，减少了凋落物的积累程度，导致了土壤有机碳含量降低[32]。土壤全碳对不同载畜率的响应方式与安钰等[33]的研究结果一致，即增加载畜率使草地土壤全碳含量下降，高载畜率组土壤全碳含量显著低于对照组和轻度放牧组。而孙世贤等[34]在荒漠草原放牧2年后研究了土壤碳含量，得出放牧对土壤中的全碳含量无显著影响的结论，推测由于在放牧影响的碳氮循环过程中，土壤碳氮含量变化较慢，2年的放牧作用对土壤碳含量产生的影响很小，故无差异。而在本研究中，放牧试验开始于2004年，放牧年限长，因长期累积作用导致土壤碳含量差异显著。

本研究中，土壤全氮含量随载畜率的增加显著降低，与李强的结论一致[35]。对照组的植被高度和冠层覆盖度与不同放牧强度下相比差异较大，地表土壤水热状况得到了改善，这可以显著提高草地的净初级生产力，并加速有机质向土壤的输入[36]。随载畜率的增加，优势植物的碳库和氮库逐渐减小，向土壤中输入碳、氮的能力减弱，且载畜率增加导致家畜持续踩踏表层土壤，植被地上生物量、覆盖度和凋落物减少，土壤养分的循环和积累作用减弱，碳元素输入及土壤的固碳能力降低，使得有机碳和全氮含量显著下降[37-38]。土壤碳氮比是表征土壤养分质量和循环的重要指标，受区域气候、立地条件及植被类型等影响，具有较大的空间异质性[39]。本研究中土壤碳氮比在轻度放牧时最高，随载畜率增加，碳氮比下降，其原因有待于进一步研究。

土壤的全碳、全氮含量分别与优势植物的碳库、氮库呈正相关关系，表明土壤碳氮养分的累积、循环与植物地上部分养分库的大小密切相关。通过分析土壤碳氮养分和理化性质相关性可知，土壤有机碳、硝态氮含量与全碳、全氮含量有较高的相关性，这与陈瑜[26]、王星等[40]研究结果一致。土壤的全氮含量与土壤温湿度呈显著的正相关，说明土壤氮素的累积和转化受环境因素的影响。

4 结论

高强度放牧降低了植物多样性指数、优势植物的碳库和氮库、以及土壤的全碳、全氮和土壤有机碳的含量。但土壤的氨硝态氮表现为随载畜率增大逐渐增大，高强度放牧也显著增加了土壤pH值。本研究表明：在荒漠草原，高载畜率会降低植物多样性水平和碳氮养分归还能力，增加土壤碳氮含量的流失，进而造成了土壤全碳、全氮含量的降低，有机碳的累积转化受阻。