南水北调中线浮游植物群落分布特征及其影响因子

宋高飞,张春梅,2,朱宇轩,张羽珩,2,万栋,刘洋,毕永红

(1.中国科学院 淡水生态与生物技术国家重点实验室;水生生物研究所,武汉 430072; 2.中国科学院大学,北京100049;3.河南师范大学 河南省丹江口水库水域生态系统野外科学观测研究站,河南 新乡 453007)

浮游植物作为水生态系统中最主要的初级生产者和食物链的重要基础环节,是水环境变化最直接响应者,环境因子变化直接影响浮游植物丰度与群落结构的变化[3-5].研究表明,浮游植物群落结构受到多种因子的共同调控,与营养盐、温度、光照、水动力等条件密切相关[6-8].丹江口水库与中线干渠浮游植物群落组成已有一些报道[2,9-16].自1958年至2008年,丹江口水库水体富营养化逐渐增加,浮游植物种类组成由硅藻-绿藻-蓝藻型逐渐发展为硅藻-甲藻-隐藻-蓝藻型[11].一些研究发现丹江口水库于2009年至2010年已成为硅藻-蓝藻型水库[10].已有研究多集中在不同年份丹江口水库环境因子、人类干扰活动对浮游植物群落组成的影响等方面[9-14].而针对南水北调中线干渠浮游植物研究较少,目前仅有研究对其浮游植物群落特征、群落组装、时空格局及其决定因子进行了研究[2,15-16].对南水北调中线从源头到输水末端的浮游植物群落分布特征的研究尚为空白.本研究通过开展中线沿线浮游植物群落与水体理化因子的同步调查,比较了源头和干渠两个区域的群落差异,探讨了浮游植物群落结构特征及其与水体理化因子的关系.

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

于2019年8月(夏季)和2019年12月(冬季),分别对研究区域进行了采样调查.从丹江口水库沿中线干渠到北京惠南庄共设置18个采样点(图1),丹江口水库的采样点命名为S1～S10,干渠采样点命名为G1～G8.

1.2 水样采集与分析

1.3 浮游植物样品采集与分析

用25#浮游生物网采集浮游植物定性样品,体积分数4%甲醛溶液固定.现场采集1 L水样装于塑料样品瓶,用于浮游植物的鉴定与定量计数,水样用鲁哥氏液(Lugol iodine solution)固定保存;静置48 h,通过虹吸作用抽去多余的上清液,经沉淀后定容至30 mL.充分震荡混匀,吸取0.1 mL滴到浮游植物计数框上,随后用显微镜(Olympus CX21,Japan)在放大倍数400倍下进行鉴定与计数,浮游植物鉴定参考文献[19-20],鉴定到种或属.

1.4 数据分析与统计

1.4.1多样性指数计算

采用物种丰富度(Taxa)、Shannon-Wiener多样性指数(Shannon)、均匀性指数(Simpson)对浮游植物群落多样性进行分析评价,利用Past version 2.17[21]计算各样本物种的多样性指数[22].通过计算优势度确定优势种,优势度Y≥0.02即为优势种[23].

1.4.2统计分析

上述两类检查方法对肠壁增厚的检出率无明显差异，P＞0.05。值得说明的是，确诊组开展B超检查时，发现腹腔积液12例，肠道蠕动消失18例，肠蠕动速度减慢32例。疑似组肠道蠕动减慢24例，肠道蠕动消失10例，腹腔积液16例。

在进行统计学分析前,除pH外其他理化因子及物种矩阵均经过lg(x+1)转换及其标准化,在进行理化因子与物种的相关分析时,所有因子都进行了共线性检测.利用Microsoft Excel、Spss statistics 17.0和Origin 2018对浮游植物各类群密度数据进行了处理和制图.利用相似性分析(ANOSIM)对不同类群浮游动物群落结构进行差异显著性检验;利用变差分解分析(Variation partitioning analysis,VPA)对已筛选的理化因子和空间因子进行变差分解;利用Canoco 4.5 软件对物种数据与理化因子数据进行去趋势对应分析(DCA)和冗余分析(RDA).其他统计分析和作图均在R(version 3.6.2,https://mirrors.tuna.tsinghua.edu.cn/CRAN/)环境下完成,用到的程序包有vegan、reshape2、ggplot2、tidyverse、corrplot、readxl、picante.

2 结 果

2.1 理化因子的季节和空间变化

2.2 浮游植物群落组成

共鉴定浮游植物7门76属128种,硅藻种类最多,有53种,绿藻次之,为46种,蓝藻16种,隐藻、裸藻、甲藻、金藻较少(图2).其中源头丹江口水库共鉴定浮游植物79种,绿藻种类最多,有35种,硅藻21种,蓝藻13种,隐藻、裸藻、甲藻、金藻共10种;干渠共鉴定104种,硅藻最多,有46种,绿藻38种,蓝藻12种,隐藻、裸藻、甲藻、金藻共8种.

细胞密度的变化范围为2.92×105～2.78×107L-1,夏季细胞密度远高于冬季.各采样位点夏季浮游植物细胞密度变化范围为6.34×105～2.78×107L-1,冬季为2.92×105～2.63×106L-1,夏冬两季细胞密度差异显著(F=73.454,P=0.000).丹江口水库细胞密度变化范围为3.34×105～2.78×107L-1;夏季以蓝藻、绿藻、硅藻或蓝藻和绿藻共同占优势,冬季以硅藻和蓝藻占绝对优势.中线干渠细胞密度变化范围为2.92×105～2.69×107L-1;夏季以绿藻为主,个别样点蓝藻占优势,冬季以硅藻为主.丹江口水库与干渠细胞密度无显著差异(F=0.093,P=0.763).

南水北调中线夏季优势种主要集中在蓝藻、绿藻和硅藻,冬季优势种则集中在蓝藻、绿藻、硅藻和隐藻,隐藻仅在冬季成为优势种(附表Ⅱ).蓝藻优势种主要为微囊藻Microcystissp.、假鱼腥藻Pseudoanabaenasp.、束丝藻Aphanizomenonsp.;绿藻优势种主要为小球藻Chlorellasp.、小空星藻Coelastrummicroporum、浮球藻Planktosphaeriagelatinosa、单角盘星藻Pediastrumsimplex、衣藻Chlamydomonassp.、双对栅藻Scenedesmusbijuba、栅藻Scenedesmussp.、游丝藻Planctonemasp.;硅藻优势种主要为梅尼小环藻Cyclotellameneghiniana、克里特小环藻Cyclotellacrecita、颗粒直链藻Melosiragranulata、桥弯藻Cymbellasp.、极小曲丝藻Achnanthidiumminutissimum、优美藻Delicatadelicatula、尖针杆藻Synedraacus、肘状针杆藻Synedraulna;隐藻为斜结隐藻Plagioselmissp..

浮游植物α多样性指数包括物种丰富度(Taxa)、Shannon-Wiener指数(Shannon)和均匀性指数(Simpson),如图3所示.中线干渠沿程和源头丹江口水库物种数分别为9～41和10～43,两区域物种丰富度差异不显著(F=1.963,P=0.170);Shannon-Wiener指数范围分别在2.19～3.71和2.30～3.75之间,干渠的Shannon-Wiener指数要略高于丹江口水库,但两区域差异不显著(F=1.323,P=0.258);均匀度分别在0.89～0.98和0.90～0.98之间,两区域各样点的物种个体数分布差异不显著(F=0.348,P=0.559).在季节上,物种丰富度、Shannon-Wiener指数和均匀性指数均为夏季高于冬季,且差异显著(P<0.01).

通过Anosim分析了南水北调中线源头丹江口水库和干渠不同区域和季节浮游植物的β多样性(图4),结果显示两区域群落结构差异显著(R=0.497,P=0.001),不同季节群落结构差异同样显著(R=0.682,P=0.001).

2.4 浮游植物群落与理化因子的关系

VPA结果显示,在夏季水体理化因子与空间变量对浮游植物群落结构的解释度分别为12%和2%,共同解释度为16%,未解释度为70%;在冬季理化因子和空间变量对浮游植物的解释度分别为13%和15%,共同解释度为3%,未解释度为69%(图5).

3 讨 论

浮游植物群落结构受其生物学特性、水温、营养盐含量等条件共同影响,外界条件的变化会打破原有的平衡,通过群落演替进而达到新的平衡[24].南水北调中线源头丹江口水库浮游植物组成夏季为绿藻型,冬季为硅藻型;中线干渠浮游植物物种组成夏季为绿藻-硅藻型,冬季为硅藻型.南水北调中线干渠及源头丹江口水库各采样位点浮游植物群落组成显示季节性差异大于空间性差异,这一模式与目前关于丹江口水库及中线干渠的研究结果一致[2,9-16].生态学代谢理论认为,生理耐受范围内更高的温度导致更高的代谢率、物种形成率和世代周转率[25].由于浮游植物细胞的诸多代谢过程为酶促反应,其过程受酶活性的影响,而温度对酶活性具有决定作用,且不同物种在水温适应性上存在差异,导致优势类群随着水温变化而改变[26].南水北调中线水温范围为5.1～30.4 ℃,夏季水温30 ℃左右,冬季水温10 ℃左右,由于蓝藻、绿藻较硅藻更适宜高温环境,所以夏季主要以适宜高温的微囊藻、小空星藻、栅藻等蓝、绿藻为主,当冬季温度变低时,则使得硅藻成为优势类群,主要以尖针杆藻、颗粒直链藻、优美藻、曲丝藻等为主.因此,水温影响和决定着不同季节丹江口水库及干渠浮游植物群落以及优势类群的演变.

同一季节丹江口水库和中线干渠群落α多样性虽无显著差异,但β多样性却差异显著.这种现象与三峡水库和密西西比河中微生物的分布特征一致[27-28].一般情况下,在较小的空间尺度,由于较小的传播限制,群落的差异可能是各物种丰度上的,而不是物种种类上的[29].中线干渠流经四大流域,纵跨三个气候带,并建有多种工程设施,导致干渠不同样点的水环境具有一定差异.

4 结 论

1)丹江口水库浮游植物组成夏季为绿藻型,冬季为硅藻型;中线干渠浮游植物物种组成夏季为绿藻-硅藻型,冬季为硅藻型.

2)丹江口水库和中线干渠浮游植物的α多样性差异不显著(P>0.05),β多样性差异显著(R=0.497,P=0.001).

附 录

附表Ⅰ、Ⅱ见电子版(DOI:10.16366/j.cnki.1000-2367.2023.04.003).

附表Ⅰ 南水北调中线理化因子状况

附表Ⅱ 南水北调中线浮游植物优势种及优势度