母性行为的研究进展

赵晓莲,齐淑芳,贾秀月

(佳木斯大学基础医学院,黑龙江 佳木斯 154007)

母性行为是亲代抚育 (parental care)的主要组成部分。亲代抚育指动物对其后代或者亲缘个体的后代提供保护和维持的所有活动。母性行为包括雌体对其后代或者亲缘个体的后代提供抚育的全部活动。母性行为是动物的基本行为之一。一个动物基因的适合度,要看其后代存活到繁殖年龄的数量,母性行为能够提高幼崽的存活率,对物种的延续与发展及种群的稳定有重要意义。

1 母性行为对儿童生长发育的影响

3个月～ 4岁这段时间是儿童身心发育的关键时期。研究证明：儿童躯体和行为方面异常与家庭病理有密切关系。母亲与婴儿之间的产生早期接触对婴儿的发育十分重要,这种因产后早期接触而建立起来的母子亲和力可由母乳喂养来加强。儿童成长不良的最常见原因之一是父母亲忽视儿童身体和感情方面的需求。在感情被剥夺的儿童体内,生长激素分泌明显减少。

加拿大 McGill大学 Douglas医院研究所 Meaney实验室研究表明：新生幼鼠接受母爱程度的多寡,均可改变幼鼠成年后对应激刺激的反应性,并伴有行为变化。生后与母鼠分离的仔鼠成年后,焦虑样及胆怯样行为增多,而接受较多母爱的仔鼠在成年后,较少出现恐惧反应,且更具有母性行为特征。生后早期,即使在很短时间内缺乏母性行为,亦对大鼠个体成年后产生巨大的神经内分泌效应和行为变化。大鼠生后早期重复体验的与母鼠分离经历可减少多巴胺转运蛋白的表达,并明显增加多巴胺系统对应激和成瘾剂可卡因的反应。

2 母性行为的机制

目前国外研究表明,一些相关的激素影响母性行为,其中最主要的是雌激素、孕激素、催产素等。此外还与多巴胺系统及其受体有关。

2.1 激素与母爱行为

2.1.1 催产素

催产素(OT)是有胎盘哺乳类体内的一种9肽神经内分泌激素,主要由下丘脑室旁核和视上核的催产素神经元合成,对动物体具有多种生理效应,包括在临产时使子宫平滑肌收缩,在哺乳时使围绕乳腺腺泡的肌上皮细胞收缩,参与黄体形成和退化,以及在中枢神经系统中调节母性行为等[1]。

在大鼠中,OT产生并作用于脑,刺激雌性表现母性行为。分娩时脑内释放的催产素刺激母性行为的迅速出现。处女大鼠通常不表现母性行为,除非让它与幼崽接触很多天,这叫做“诱发的母性行为”。给用雌激素处理过的处女鼠注射OT,可诱导母性行为迅速出现。然而,处女小鼠通常立即对外来幼崽表现出“自发的母性行为”。OT基因敲除的小鼠在分娩后依然表现出正常的母性行为,说明小鼠的母性行为无须催产素诱导产生,但是处女小鼠通常具有食崽性,但在分娩后消失,幼崽断乳后重新出现,如果给处女小鼠注射 OT,则可抑制其食崽行为。向仓鼠杏仁核注射 OT可以增强哺乳雌鼠对入侵雄鼠的攻击行为。妊娠诱导的 OT-R水平的升高能调节其母性行为的表达,母性行为表现好的大鼠的 O T-R水平高于表达差的。

2.1.2 雌激素

雌激素对中枢神经系统具有广泛而重要的作用,它除调节生殖功能活动外,对神经元有多种作用 ,包括电生理、神经营养和代谢等。大量的研究表明,雌激素对调节下丘脑室旁核(PVN)大细胞部的 O T与 V P神经元有着重要的功能,它能诱导 PV N内 OT mRNA表达的增加,进而启动分娩、泌乳、哺乳等母性行为。有证据表明在小鼠 PVN,雌激素处理显著升高 OT而降低 V P的表达,而且雌激素的这种调节在敲除 ER-β基因的小鼠则完全丧失[2],表明 ER-β直接介导了雌激素对 O T和 V P的调节。

有研究表明[3],在妊娠与哺乳过程中孕鼠 PVN内高水平的 ER-β表达见于分娩前后较短的时间内,即妊娠第 18天至生后1d,在小鼠 PVN内 ER-β介导了雌激素对 OT的调节,提示在分娩过程中雌激素可能通过 ER-β的介导进而调节 OT的表达、最终对分娩以及母性行为发挥调控作用。Sheehan的实验证实 ,雌激素能诱导处鼠脑内 M POA等母性行为相关区的 c-Fos免疫活性(Fos-IR),尤其是终止妊娠时注入雌激素效果更明显,表明终止妊娠时,M POA等区的雌激素敏感性增高[4]。

2.2 嗅觉与母性行为

嗅觉系统与哺乳动物母性行为有密切关系。动物的许多行为受到化学信号物质的调节。将一个陌生鼠放入哺乳大鼠的笼中,母鼠对它嗅闻30～ 60s后,会发生典型的母性攻击[5],它包括侧面攻击、正面攻击和嘶咬,同时伴有竖毛现象。在妊娠中期,去除母鼠双侧嗅球以消除主要嗅觉系统和犁鼻系统信息输入,会导致哺乳前期的大鼠母性攻击的强度及攻击的次数减少,母性行为出现缺陷,幼崽的生长和存活均受到影响。有报道称[6]：在大鼠行为嗅粘膜注射 ZnSO4后,在哺乳晚期而非早期会减少对去性腺陌生鼠攻击的强度,对幼鼠的衔回也有伤害,幼鼠的生长减缓,而分娩行为正常,交配前去除犁鼻器不会影响哺乳早期大鼠的母性行为。大鼠的母性攻击在妊娠的后半期出现,于分娩前后达到高峰,在哺乳的过程中下降。当幼崽被母鼠听到、看到、闻到时有助于维持母性攻击 ,当幼崽被看到,但不能被闻到或触摸到时 ,母性攻击下降。

2.3 多巴胺与母性行为

母性行为中的舔崽行为与多巴胺系统的活性增强关,多巴胺能通过激活雌激素受体起作用。Champagne FA等研究发现[7]：泌乳期大鼠在舔崽和理毛行为方面表现出稳定的个体差异,随着泌乳期大鼠舔崽和理毛行为的发生其 DA含量大大增加,这种增加的启动在舔崽和理毛行为的发生前就已经发生,DA含量大量、持久的增加与舔崽和理毛行为的持续时间密切相关。视前区是母性行为的关键部位,在视前区注入多巴胺 D1、D2受体拮抗剂对泌乳期大鼠的母性行为产生不同的作用。向视前区注入10 μg多巴胺 D1受体拮抗剂 SCH-23390大大的损伤了舔崽和回收行为。但是不影响泌乳期大鼠的其他行为。相反,向视前区注入10微克多巴胺 D2受体拮抗剂雷氯必利则促进哺乳行为,而不影响舔崽和回收行为。在内侧下丘脑注入 SCH-23390倾向于损害舔崽行为但不影响回收行为,雷氯必利在内侧下丘脑对母性行为无影响。因此,D1、D2受体的作用,特别是在视前区,对调节不同的母性行为是十分的重要[8]。

2.4 大鼠母性行为与脑内原癌基因(c-fos)表达的研究

雌鼠在接触仔鼠后表现出叼携、喂乳、舔、嗅等母性行为。用 c-fos探针的研究显示,视前区是调节大鼠母性行为的重要脑区。腹侧终纹床核 (BN ST)通过与 MPOA背外侧和外侧视前区(LPOA)背内侧的联系而参与母性行为的产生。将仔鼠与产后大鼠接触,表现出母性行为大鼠的 MPOA、杏仁核(内侧和皮质核 )、BNST腹侧有较多的 FLI阳性细胞。分别或同时切除母鼠嗅球和乳头既不能明显降低大鼠LPOA前部的 FLI,也不能消除 BNST腹侧的 FLI,但能使杏仁内侧核和皮质核 FLI下降。这提示杏仁核的激活很大程度上取决于母-仔鼠间的交往所引起的感觉输入。说明杏仁核在母性行为形成过程中可能起着感觉传入的整合和增强的作用。另外,雌鼠表现出母性行为时,c-fos表达还涉及到嗅球、梨状皮层、基外侧杏仁核、BN ST主核、缰、伏核、扣带等脑区。提示大鼠母性行为的神经解剖基础是相当复杂,与M POA有关的很多脑结构共同参与母性行为的调制过程。

[1]赵晓莲,高艳华,于国忠.催产素对产前应激孕鼠母爱行为相关神经元影响的实验研究 [J].黑龙江医药科学,2007,30(6)：47-48

[2]Nomura M,McKenna E, Korach KS,et al. Estrog en receptor2beta regu2 lates transcript levels for oxytocin and arginine vasopressin in the hypotha2lamic parav entricular nucleus of male mice[J].Brain Res Mol Brain Res,2003,109(1-2)：84-94

[3]吕彦,张吉强,周德山.妊娠及哺乳过程中小鼠室旁核内雌激素β受体表达的变化 [J].第三军医大学学报,2004,26(8)：1339-1341

[4]高艳华,王显钢.母性行为的激素机制 [J].中国行为医学科学,2005,14(11)：1051-1052

[5]Ferreira A,Hansen S.Sensory control of maternal agg ression in Rattusnorv egicus[J].J Comp Psychol,1986,100：73-177

[6]Jane M,Kolunie,Judith M Stem.Maternal agg ression in rats：effects of olfactoybulbectomy,ZnSO4- induced anosmia and v omeronasal organ removal[J].Hormones and Behavior,1995,29：492-518

[7]Frances A,Champagne,Pablo Chretien,et al.Variations in nucleus accumbens dopamine associated with individual differences in marernal behavior in the Rat[J].Neurosic,2004,24(17)：4113-4123

[8]Miller SM,lonstein JS.Dopamine d1and d2 receptorantagonismin the preoptic area produces different effects on maternal behavior in lactating rats[J].Behav Neurosic,2005,119(4)：1072-1083