桔梗的干物质累积及氮、磷、钾养分吸收特点

祝丽香,王建华*,耿慧云,关 昕,韦海,焦 静,姜超

(1山东农业大学农学院,山东泰安271018;2辽宁省中药研究所,辽宁沈阳110203)

桔梗[Platycodon grandiflorum(Jcaq.)A.DC]为多年生草本植物,是我国重要的食药兼用经济植物,其化学成分和药理临床等方面已有较多研究[1-2]。氮、磷、钾是植物生长发育必需的营养元素,对多种作物生长发育、产量和品质的形成有显著的影响[3-4]。关于药用植物对氮、磷、钾吸收分配特点的研究,在丹参[5]、麦冬[6]、柴胡[7]等已有报道。有关桔梗施肥方面,王玲等[8]研究认为,氮肥和磷肥对一年生桔梗产量和品质影响较大,钾肥作用较小,施尿素76 g/m2、过磷酸钙500 g/m2、硫酸钾 37 g/m2比较经济适用。李莲花等[9]研究一年生桔梗营养生长期间地上部分和地下部分氮、磷、钾积累认为,在桔梗生育前期植株氮、磷、钾含量高于生育后期。在桔梗主要栽培区之一山东淄博,施肥多为有机肥 1000～ 2000 kg/hm2或复合肥料(N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15)400～600 kg/hm2,主要是作为基肥一次性使用。复合肥料的养分比例固定,是否符合桔梗生育期对养分的需求目前未见报道,由于对桔梗养分吸收特性缺乏系统研究,致使生产中施肥存在很大盲目性。本试验通过对桔梗在人工栽培过程中各器官营养物质积累分配进行分析,探索桔梗对氮、磷、钾的吸收、转运特点,为桔梗合理施肥和提高品质提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2007～2008连续2年在山东农业大学药用植物栽培基地进行。试验田土层深厚,为中性壤土。2007年0—40 cm土层土壤基本性状为:有机质11.49 g/kg,速效氮116.28mg/kg,速效磷43.82 mg/kg,速效钾 90.34 mg/kg;2008年有机质10.41 g/kg,速效氮 121.61 mg/kg,速效磷(P2O5)43.93 mg/kg,速效钾(K2O)80.34 mg/kg。试验共设5个小区,小区面积为1.2 m×5m。试验时,将肥料按照尿素450 kg/hm2、过磷酸钙(含 P2O516%)350 kg/hm2、硫酸钾150 kg/hm2的施肥量均匀撒施,耕翻30—40 cm,做高畦。2007、2008年分别于每年4月15～16日移栽一年生鲜重9～11 g的桔梗种根,按行距为25 cm,横向开沟深40～45 cm,将桔梗种根按株距6 cm倾斜摆放,使根系舒展,覆土踏实,常规管理。

1.2 测定项目和方法

干物质积累:2008年从桔梗出苗后,每隔15 d取样一次,每次10株,重复3次。采取破坏性取样,在小区的一端开始第5行的中间部分采挖植株,每小区取样2次。样品洗净吸干水分,按根、茎、叶、花果分开。105℃杀青15 min,75℃烘干至恒重。

植株氮、磷、钾含量的测定:将干样磨碎过0.15 mm筛,称取0.2000 g,采用 H2SO4-H2O2消煮后,凯氏定氮法测全氮,钼锑抗显色法测全磷,火焰光度计测全钾[10]。

2 结果分析

2.1 桔梗干物质积累特性

图1看出,在整个生育期内,植株干物质积累量逐渐增加,不同时期干物质积累量不同。幼苗期(移栽60 d内)植株生长缓慢,干物质积累量占全生育期干物质积累量36.68%;生长旺盛期(移栽后60～90 d)是植株干物质积累最快的时期,占整个生育期干物质积累总量的43.98%;开花结果期(移栽后90～120 d)植株干物质积累量最少,占整个生育期干物质积累总量的8.11%;果实成熟期(移栽后120～150 d)干物质积累增加缓慢,占整个生育期干物质积累的11.24%。

图1 桔梗各器官干物质积累动态Fig.1 Dynamic accumulation of dry matter in different organs of P.grandiforum

图2 桔梗各器官干物质积累动态Fig.2 Accumulation rate of dry matter in different organs of P.grandiforum

不同生长阶段桔梗各器官干物质积累速率存在差异(图2)。桔梗幼苗期以地上部分的茎叶生长为主,茎干物质积累速率为51.17 mg/(plant◦d),叶为36.17 mg/(plant◦d);根作为主要营养物质来源供植株地上部分生长,干物质积累速率呈现负值,为-11.16 mg/(plant◦d)。桔梗生长旺盛期是营养生长向生殖生长转变时期,根干物质积累速率为44.01、茎为 64.33、叶为8.0 mg/(plant◦d);从花蕾出现至开花期,花部的干物质积累速率为71.33 mg/(plant◦d)。在此阶段,茎、花部的干物质积累速率比根系快,表明植株光合产物首先分配到茎和花,其次才向根系分配。因此,要提高桔梗的产量和改善品质,必须采用施肥等措施满足桔梗地上部分生长对养分的需求,促进地上部分生长,为根系生长提供更多的光合产物。开花结果期,植株干物质积累量增长缓慢,主要集中供应生殖生长。花干物质积累速率为33.01 mg/(plant◦d),根部干物质积累为负值,以-28.33 mg/(plant◦d)的速率将营养物质转移至地上部分满足生殖生长对养分的需求。果实成熟期,茎叶开始衰老,营养物质主要供应根部生长,根部干物质积累速率出现第二个高峰为38.33 mg/(plant◦d),随地上部分逐渐枯萎,营养物质转移至根部,根部干物质积累量迅速增加。总之,桔梗干物质在各器官的积累量和积累速率随生长发育时期不同而变化。从桔梗不同生长发育时期看,中期干物质积累能力最强,后期干物质积累能力最弱,前期介于两者之间。

2.2 不同生育时期桔梗植株及各器官N、P、K吸收量变化及分配

2.2.1 桔梗不同生育期N、P、K吸收量 桔梗对N、P、K的吸收量不同并存在阶段性差异(图3)。整个生育期内对NPK吸收量为N＞K＞P;N、P、K吸收量比例为1∶0.28∶0.48。移栽后45 d内植株个体较小,N、P、K吸收量分别占全部吸收量的 7 .21%、3.99%、5.53%,吸收比例为 1 ∶0.15∶0.43,平均吸收强度分别为 0 .35、0.05、0.13 mg/(plant◦d);移栽后45～90 d植株对N、P、K 的 吸收量增加迅速,N 、 P、K吸收量分别占全部吸收量的 6 4.78%、56.57%、76.25%,吸收比例为1∶0.23∶0.55,平均吸收强度分别为3.11、0.74、1.82 mg/(plant◦d)。移栽后 9 0～120 d吸收速率减缓,N、P、K吸收量分别占整个生育期吸收量的5.88%、14.54%、17.23%,吸收比例为1∶0.25∶0.63,平均吸收速率分别为 0.31、0.28、0.62 mg/(plant◦d);在 120～ 150 d 内 N、P、K 吸收量分别占整个生育期吸收量的23.78%、24.89%、0.98%,吸收比例1∶0.28∶0.51,平均吸收速率分别为 1.71、0.49、0.03 mg/(plant◦d)。在桔梗移栽 45 d内主要是幼苗生长期,幼叶和新生器官的生长要求较多的N素,对N的吸收比例最大;N、P、K的吸收强度从45 d开始迅速增长,比干物质快速增长时期提前,说明N、P、K养分积累是干物质积累的前提。随生育期的推进,P、K的吸收比例上升,在120 d左右K的吸收比例达到最大,随后逐渐下降。整个生育期内,P的吸收比例逐渐上升,150 d左右P吸收比例达到最大。

图3 桔梗氮、磷、钾积累动态Fig.3 Dynamic accumulation of NPK of P.grandiforum

2.2.2 不同生育时期植株各器官N、P、K养分分配不同生育阶段各器官N、P、K的积累动态和分配比例不同。表1表明,桔梗在移栽后30～60 d,N主要集中在叶片中,分配比率占50%左右,茎次之,根最少,表明根系吸收的氮素首先满足茎叶生长需要,促进茎叶光合作用。随着植株的生长,叶片中N分配比率逐渐下降,茎中N的分配比率在90～120 d出现上升至最大值后下降;根中N分配比率与茎相反,在90～120 d下降至最小值为15.45%,至150 d上升为23.38%;花和果实中的N分配比率从移栽后90 d的20.3%上升为30.7%。在桔梗生长前期,植株以茎叶为生长中心的营养生长为主,N是叶绿素的重要组成成分,叶片进行光合作用必需有充足的N素来满足代谢的需要,N主要分布在茎叶;开花后生殖生长开始成为生长中心,N分配到花和果实中的比例增加,果实成熟期达到最大。

磷素是细胞质和细胞核的组成成分,并且参与多种酶的组成,磷首先向生长中心运输,且移动性较大[11],在桔梗生长前期主要集中在茎叶,说明茎叶是磷素储存和利用的主要器官。移栽60 d后叶片中磷分配比率开始下降,花和果实中磷开始增加,表明生长中心由营养生长转移至生殖生长,磷优先运至花和果实。茎中磷的分配比率在整个生育期内稳定,根中磷含量幼苗期最高随后逐渐下降,主要是根的生长速率大于磷吸收速率的缘故,在移栽后120～150 d根部磷分配比率略有上升(表1)。

K在植物体内移动性很大,可被植物再吸收和利用。苗期K与N、P相似主要分布在茎叶中,以叶中居多,占全株分配比率高达41.65%;移栽60 d后叶中钾的分配比率开始下降,花和果实中钾素分配比率逐渐升高。茎中K分配比率在移栽后120 d达到最高为41.7%,随后下降;根中K分配比率在整个发育期内出现两个高峰期,分别是移栽后30～60和120～150 d(表1)。K是糖酵解过程中的重要活化剂,协调光合产物的合成、运输和转化[12-13]。在桔梗根干物质快速积累期,根部K分配比率上升有利于营养物质向根部转移,提高产量。桔梗根部NPK分配比率在移栽120～150 d均有上升,这与桔梗为多年生植株,根部在生育后期储存营养物质越冬有关[14]。

从表1还可看出,桔梗在整个生育期内对N、P、K的吸收量分别为 216.27、58.58、107.20 mg/plant,按行距为25 cm,株距6 cm种植推算,移栽当年桔梗需 N 103.2 kg/hm2、P2O526.355 kg/hm2、K2O 48.24 kg/hm2,桔梗根产量可达1660～1700 kg/hm2。因此,栽培时应根据土壤肥力情况合理施肥。

表1 不同时期植株各器官氮、磷、钾养分积累量及分配规律Table 1 N,P,K accumulation and distribution in different organs at various growth stages

2.3 植株N、P、K养分含量与干物质积累的关系

植株生物量累积与养分累积有密切的关系,养分累积是生物量累积的基础。在桔梗生育期内不断从土壤中吸收氮、磷、钾等营养物质,满足其生理生化代谢对营养物质的需求,因此确定桔梗干物质积累与氮、磷、钾营养需求的关系,确定氮、磷、钾配比施肥,指导桔梗合理施肥。图4表明,在桔梗生长发育期间,N、P、K积累总量随干物质积累总量的增加呈直线增加,其方程分别为:yN=18.15x-72.816,R2=0.9331**;yP=5.2332x-26.753,R2=0.9618**;yK=11.097-52.801,R2=0.9644**(n=9,P＜0.01)均达到极显著水平。由营养物质积累与干物质积累的拟合直线斜率可以看出,以N积累的直线斜率最大,其次为K,最小为P,说明P的生产效率最高,其次为K,N的干物质生产效率最低。

图4 桔梗干物质积累与 N、P、K吸收量的关系Fig.4 Relationship of dry matter accumulation to N,P,K accumulation of P.grandiforum

3 讨论

干物质生产是作物产量形成的基础,N、P、K的积累对植株干物质生产和产量形成至关重要。桔梗对N、P、K的积累量与干物质积累量呈极显著正相关关系,表明N、P、K中任何一种元素的含量在一定范围内均有利于干物质的积累,但它们并不具有同步性。从本研究结果看,养分吸收积累量的快速增长期在移栽45 d后开始,而干物质积累量的快速增长期在移栽60 d后开始,说明干物质累积速率的提高是以养分吸收速率增高为前提的。全生育期内桔梗对氮的吸收能力最强,其次为钾,磷吸收量最少,这与在知母上研究结果一致[15],但与王玲等[8]的研究结果有一定差别,王玲认为氮肥和磷肥对桔梗产量影响较大,而钾肥影响较少。其原因可能是王玲等主要从肥料对桔梗根部产量的方面研究,而本试验是从桔梗整个生长发育期不同器官的协调方面研究。不同发育时期桔梗干物质积累量不同,其顺序为植株生长旺盛期＞幼苗期＞果实成熟期＞开花结果期。在开花期根部干物质积累出现负增长,主要是因为此时植株生长中心由营养生长转为生殖生长,叶片光合作用的产物主要供应花的发育,根部作为营养物质的贮存器官供应花和果实的发育。120 d以后,根部迅速生长,植株50%以上的营养物质积累运输至到根,可能是根部作为储存器官吸收并贮存养分,同时随着地上部的枯萎,养分输送到地下的结果。大量养分储存在根部为越冬做准备,这与在怀牛膝[16]和牡丹[17]上的研究结果一致。

N、P、K在植株不同器官中的含量和分配也随着生育时期的不同而变化。表明桔梗精确定量施肥的肥料数量和配比只有符合桔梗对N、P、K吸收特性,肥效才能达到最大。根据植物营养理论,植物体内的每一种必需营养元素都有其特定的功能,不能为其他元素所替代;同时各元素间又可相互作用,每一种元素功能的发挥还受养分最小因子律的影响。因此,施肥要根据桔梗对养分吸收能力均衡施肥。在桔梗整个生长发育期内N、P、K吸收比例为1∶0.28∶0.48,根据桔梗全生育期对N、P、K 吸收积累量,按照行距为25 cm,株距6 cm种植推算,移栽当年桔梗需肥量为氮素 103.2 kg/hm2、磷素 26.35 5 kg/hm2、钾素 48.24 kg/hm2,产量可达 1660～ 1700 kg/hm2。桔梗生产中应适量增加氮肥、钾肥的用量,减少磷肥的用量,磷肥一般起效期较长,施肥时应将磷肥作为基肥施用。此外,还要考虑不同时期的施肥比例。在桔梗生长幼苗期由于植株个体较小,对氮、磷、钾吸收总量小,早期施肥量占总施肥量的比例不宜过大,否则容易导致养分流失和肥料利用率下降。桔梗根是主要收获器官,本试验表明,桔梗根快速生长的时期为移栽后45～90 d和120～150 d,田间管理要在这两个时期适当追肥,满足植株对养分的需求。

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