如何做好奶牛群体繁殖工作？（2）

张廷青 博士

为什么产后牛难配？

产后牛难配主要分为两类：产后不发情和屡配不孕。我们先谈产后不发情。丘脑下部—垂体前叶—卵巢轴功能的重建

作为成年具有周而复始循环生育力的雌性生物个体，奶牛分娩后，其生命承载的生物学任务按重要性顺序排列如下：1.必须健康正常地活着；2.积极哺乳下一代（产奶）；3.尽早再次顺利妊娠。如此，其生物种的繁衍和延续才有可能。基于这些，我们就很容易理解：为什么丘脑下部—垂体前叶—卵巢轴功能的重建要以实现前两项为基础？否则，强行人为干预是不会有任何结果的。读者们都了解，我国多年来实行奶牛分娩后60天左右才开始第1次配种，西方发达国家目前则提早到产后45～50天左右。这从生产实践上是原则性地遵守了奶牛产后的生理变化规律。对这一时期，我们也叫“自愿等待期”（voluntarywaitingperiod，简称VWP）。丘脑下部—垂体前叶—卵巢轴功能的重建主要表现为：因促性腺激素/性腺激素的周期性释放而导致产后首次排卵，进而奶牛出现规则性周期发情，准备再次配种和妊娠。正常情况下，完成丘脑下部—垂体前叶—卵巢轴功能的重建需要6周左右时间，大约90%的产后奶牛会在这一期间出现第1次排卵。最新资料表明，在今日奶牛场，这一过程的完成要推迟到产后9周左右。这儿需要强调的是，第1次排卵并不伴随发情表现，原因是此时由于无残存黄体而使体内孕酮几乎没有，但正常的发情表现是需要少量的孕酮参与的。

丘脑下部—垂体前叶—卵巢轴功能重建的内在机理非常复杂，限于篇幅，简述如下：奶牛分娩后1周，由于妊娠期间高孕酮水平对丘脑下部-垂体前叶负反馈作用的消失，使促卵泡激素（FSH）相继不断释放（约持续2～3日），导致在产后10～14日第1卵泡波（3～5个卵泡，直径4～6毫米）出现。随着外周血液FSH浓度的减少，第1卵泡波其中的一个卵泡被选择继续发育（机理不明），成为优势卵泡。该优势卵泡因产生抑制素和雌二醇而致FSH分泌减少，同时促进新一轮卵泡波出现。此外，该优势卵泡是否最终能够排卵取决如下因素：类胰岛素生长因子及其结合蛋白在外周血液的浓度、促黄体激素（LH）脉动式释放频率的增加、粒层细胞分化基因的表达包括与生成LH受体、3-β羟基固醇类脱氢酶、p450侧链裂解酶和p450芳香化酶等相关的信息核糖核酸（mRNA）增加。优势卵泡内的这些变化对刺激固醇类生成、提高芳香化酶活性和诱导粒层细胞生成LH受体均至关重要。假如该优势卵泡排卵，随后形成黄体，那么，丘脑下部—垂体前叶—卵巢轴功能的重建则是朝正确的方向前进了一步。如果该优势卵泡没有排卵，其或者退化成闭锁卵泡，或者变成囊肿性结构（囊肿卵泡或囊肿黄体）。那么，具有闭锁卵泡的那些奶牛的卵巢上将会有新一轮卵泡波出现，并重复前一轮卵泡波选择优势卵泡的过程，直至丘脑下部—垂体前叶—卵巢轴功能的重建顺利完成。对具有囊肿性结构的那些奶牛来说，其丘脑下部—垂体前叶—卵巢轴功能重建过程的完成较为坎坷，以下还会进一步论述。此外，丘脑下部—垂体前叶—卵巢轴功能的重建还受产后饲养管理和子宫复旧状况影响，留待后续文章逐一阐述。

对于常年奋战在第一线的广大实际生产人员来说，上述论述中出现的与奶牛基础生殖生理、生化和分子生物学相关的部分专业术语，大家一定会感到不习惯和难于理解，甚至觉得是隔靴搔痒，无法应用指导现实生产。其实，庄子早在2300年前就讲过：“识其一不识其二，治其内而不治其外。”胡锦涛主席也号召我们要“与时俱进。”毛泽东曾说：“马克思主义的哲学认为十分重要的问题，不在于懂得了客观世界的规律性，因而能够解释世界，而在于拿了这种对于客观规律性的认识去能动地改造世界。”因此，涉及这些奶牛基础生殖生理科学的最新进展，如果大家能够认真了解、熟练掌握，并进而充分运用，那一定能够极大地提高我们做好奶牛群体繁殖工作的业务水平。

奶牛产后不发情及其类型

习惯上将奶牛产后不发情分为两类：管理性（如发情观察差）和病理性。在此只讨论病理性不发情。以往将病理性不发情分为5类：1.卵巢静止（如停止排卵、缺乏黄体和无卵泡发育）；2.安静排卵（发生排卵但无发情表现）；3.卵巢机能减退（不断生成优势卵泡但不排卵）；4.囊肿型卵泡变性（如卵泡囊肿和黄体囊肿）；5.持久黄体（黄体不退化）。然而，由于超声诊断和激素分析等新技术的应用，现时对奶牛产后病理性不发情是根据卵巢上卵泡和黄体的动态变化而进行分类的，其动态变化主要包括：1.卵泡波出现；2.卵泡发育偏离；3.优势卵泡被选和继续发育。我们临床上对功能性卵泡的大小定义如下：1.卵泡波出现时卵泡直径约4毫米；2.偏离卵泡直径约9毫米；3.排卵卵泡直径10～20毫米。以此3类功能性卵泡为基础，对产后不发情划分成新的4个类型，读者通过阅读下图可进一步清楚了解。

类型1：卵泡波众多卵泡发育未进入偏离阶段或选择优势卵泡阶段即停止继续发育，该类型相当于过去的“卵巢静止”，由于产后日粮营养太差尤其是能量缺乏引起。病理机理是由于促性腺激素释放激素（GnRH）脉动式释放减少而致LH脉动式释放频率亦降低所致。在正常奶牛场，这种类型的不发情少于10%。临床诊断时需借助超声技术做2次，间隔7日。以发现卵泡结构无变化、无黄体存在或无囊肿性结构而定性。

类型2：卵泡波众多卵泡发育进入偏离阶段后停止继续发育而发生闭锁。在某些情况下，卵泡也可能发育到优势卵泡阶段而发生闭锁。形成闭锁后2～3日，卵巢上又会出现新一轮卵泡波，并继续上一轮卵泡波众多卵泡的发育过程。如此反复，甚至在首次排卵前需要发生9次卵泡波。病理机理是这类奶牛LH脉动式释放频率较低（每3～4小时释放1次），其卵巢即使具有优势卵泡，但也因优势卵泡内雌二醇生成量不足而无法发挥正反馈作用。用超声技术或直检可以诊断这类不发情。

类型3：卵泡波众多卵泡发育进入偏离阶段继续发育并选择优势卵泡，但优势卵泡未排卵却演变成卵泡囊肿或黄体囊肿。病理机理是丘脑下部对雌二醇的正反馈作用不敏感，或由于胰岛素和类胰岛素生长因子改变了优势卵泡对促性腺激素的反应。黄体囊肿临床发病率约为10%～13%。卵泡囊肿最终会退化，或演变成非排卵结构。在随后不等的间隔时间，这种非排卵结构有可能引发或抑制新一轮卵泡波的发生。早期临床诊断时也需借助超声波技术做2次，间隔7日。以发现同一单个直径大于8毫米的卵泡、无黄体存在或无囊肿性结构而定性。

类型4：卵泡波众多卵泡发育进入偏离阶段继续发育并顺利选择优势卵泡，优势卵泡排卵后生成正常功能性黄体，但此黄体久不退化。这种类型与难产、产后1月内奶牛健康状况差、产后首次排卵过早、热应激、子宫感染、子宫积脓等密切相关。病理机理是在期待黄体退化期间无能够生成雌二醇的优势卵泡发育。众所周知，产生于优势卵泡的雌二醇可诱导子宫生成催产素受体，直接导致前列腺素PGF2α脉动式释放。用超声技术或直检可以诊断这类不发情。

回归到我国奶牛养殖业现状，绝大多数奶牛场并无超声诊断仪，同时全国迄今为止也没有可以为生产单位提供激素分析服务的实验室。因此，如何对奶牛不发情应用最新的科学知识做正确分类呢？我想，仍是那句老话：“工欲善其事，必先利其器。”有一定资金实力的奶牛场一定要下决心购买超声诊断仪并认真使用（可从东方联鸣公司购买，同时由其培训）。如暂时无法购买，采用直检只需判断卵巢上是否存在功能性结构即可，这是因为就治疗奶牛群体中的一般不发情病例而言，应用同期排卵技术处理的对象是其卵巢必须处于活动状态。下期我们讨论奶牛管理性不发情。

卵巢卵泡黄体动态变化结果的分类