关于重要值计算方法的若干问题

王育松,上官铁梁

关于重要值计算方法的若干问题

王育松1,上官铁梁2＊

(1.山东大学威海分校应用数学与统计学院,山东威海264209;2.山西大学环境与资源学院,山西太原030006)

通过分析大量文献结合实例数据演示的方式,对重要值的计算和统计方法中存在的问题进行了分析,主要问题为:在重要值公式的构建中对几个相对值的选取随意性大;乔木层与灌草层常采用不同的重要值计算公式导致层间物种可比性差;群落中分层统计计算重要值导致层间物种无可比性;传统重要值未反映物种的实际生长状况,导致不同样方间同一物种无可比性.针对上述问题提出了相应的改进方法:(1)强化不同重要值计算公式的生态学意义; (2)在同一群落研究中各层次的重要值计算应尽量使用同一公式;(3)将分层统计方法改为群落整体统计方法;(4)在计算公式中加入能反映物种实际生长状态的因子参数.

重要值;植物群落;计算方法

植被数量生态学中重要值(Important Value,IV)是由Curtis等研究森林群落时首先提出来的,它是反映某个物种在森林群落中作用和地位的综合数量指标[1].Lindsey[2]和Ayyad等[3]分别将IV用于草原和森林群落的研究,并采用更多或较少的相对值指标构建了IV公式.由于IV能够以简单、量化的方式.计量每一个物种在植物群落中的重要性,所以在植物群落学研究中常被用于优势种集中趋势的分析和群落的数量分类等.自从马克平用IV代替“物种个体数量”计算物种多样性指数后[4],我国大部分研究者都以IV作为计算生物多样性指数的指标.经典的CurtisIV公式是乔木树种构建的,但现在IV的应用对象包括了不同植被地带的乔木、灌木和草本植物,甚至苔藓植物,由于计算IV的工作量较大,除采用经典Curtis公式外,许多研究者在实际应用中更趋向于自己构建IV公式,且依据植物群落的分层情况分别进行统计分析.事实上,以往的IV计算、统计方法存在一定的不足之处,但遗憾的是极少有人对此提出质疑,何兴东曾对IV的计算方法提出改进措施[5],然而,并未涉及其中的一些根本性问题.本文用实例数据分析了目前植被数量生态学中IV计算方法存在的几个问题,并提出了相应的改进意见.

1 实例数据的取得方法

2007年10月对威海市区玛珈山黑松(Pinus thunbergii)麻栎(Quercus acutissima)混交林采用典型取样法进行常规群落调查[6],乔木样方面积为10 m×10 m,并在每一乔木样方中取1个4 m×4 m的灌木样方和1个1 m×1 m的草本样方,共取乔、灌、草样方各8个.调查内容主要有:乔木的株数、高度、盖度、胸径;灌木的株丛数、高度和盖度;草本植物的株丛数、盖度和高度.然后分别统计各样方内每个种的密度、盖度(包括乔木的基盖度)、高度,并分层统计各个种的频度,再计算各样方内每个种的相对密度(Dr)、相对优势度(Pr)、相对高度(Hr)、相对盖度(Cr)和相对频度(Fr).

2 IV计算中存在的问题

2.1 IV公式的构建中相对值选取的随意性

Curtis的经典IV公式为(Dr+Cr+Pr)/3[1],其中,Pr=某一种的基面积之和/全部种的基面积之和,而日本学者沼田真认为Pr应综合四项指标:即Pr=A r(相对多度)+Cr+Fr+Hr[7],但在实际应用中,研究者极少用到沼田真提出的Pr公式,而大多用Curtis提出的Pr,但对于灌木和草本植物常以盖度来代替基盖度.至此,在IV公式构建中,共引入6个指标,即A r、Dr、Pr、Fr、Cr和Hr,其中,多度与密度虽然概念不同,但由于A r =某一植物种的株数/样方内所有植物种的株数之和,而Dr=某一植物种的密度/样方内所有植物种的密度之和,因此,Ar和Dr的计算结果是相同的,所以在重要值公式的构建中,真正有生态学意义的只有5个指标,即Dr(或A r)、Pr、Fr、Cr和Hr.

目前研究者在应用IV时,除经典Curtis公式外,更趋向于自己构建IV公式.表1为文献中常用的IV公式,从中可看出,研究者所用的乔木层公式总数多达8个,而从5个相对指标中任取3个来组合成一个IV公式的最大数量为10个(C35=10),且每个指标最多出现的次数为6次(C24=6),8个乔木层IV公式中Dr、Cr、Pr均出现5次,只有Hr出现4次,充分说明研究者自己构建IV公式时,对5个指标的选取具有一定的随意性,考虑的更多的可能是数据获取的难易程度.灌木层和草本层所用指标总数也分别达到6个和8个,灌木层中有4个公式的构建采用了3个相对指标,另2个公式的构建只采用了2个指标;草本层中有4个公式由3个指标构建, 3个公式的构建采用了2个指标,另有1个公式仅有一个指标.在这两层中,除经典公式外,(Cr+Hr)/2最常被使用,可能是研究者考虑到相对于乔木层,灌草层物种的个体数量难以统计,而Cr和Hr是在野外调查中最容易获得的数据.

IV应该能综合地反映一物种在群落中的优势或重要程度,那么,究竟哪个公式更能体现一个物种在群落中的地位,是值得研究的问题.尤其应该指出的是,没有任何一个研究者在研究中对自己所选用公式的生态学意义进行说明,忽略了构建IV公式的这一实质性问题.

表1 文献中常用的重要值公式T able 1 IVformula commonly used in the literatures

2.2 群落不同层间IV计算公式的差异弱化了物种间的可比性

从表1可以看出,乔、灌、草三层的IV计算公式仅有3个是共用的,它们分别是(Dr+Pr+Fr)/3、(Dr+Cr +Hr)/3和(Dr+Cr+Fr)/3.为了说明层间计算IV的相对值指标选取差异所致的层间物种可比性问题,本研究在灌、草层物种IV计算中选用了3个公式即(Dr+Cr+Fr)/3、(Dr+Cr+Hr)/3和(Cr+Hr)/2,图1是8个样方平均后的灌草层和草本层各物种的3个IV.可以看出,尽管同一层中物种的3个IV的变化趋势大体相同,但3个IV在一些物种间的变化趋势还存在一定差异,不同物种的IV变化幅度表现出明显的差异.由此可见,采用的IV计算公式不同,最后得出同层中同一物种的IV迥然不同,所以在不同的层次采用不同的IV公式计算,即对同一群落中不同物种采用不同的综合标准,会大大弱化层间物种IV的可比性.所以把此方法计算出的IV用于分析群落的其他特征(如物种多样性或分类)就很难保证其结果的准确性了.

图1 25个灌、草层物种的3个重要值平均值Fig.1 Three averageIVs of 25 species in the shrub and herb layers

2.3 分层计算群落IV影响层间物种的可比性

表2 8个样方乔、灌、草三层物种的重要值(IV=(Dr+Cr+Fr)/3)T able 2 SpeciesIVs for tree,shruband herb layers in eight quadrates(IV=(Dr+Cr+Fr)/3)

具有完整垂直结构的森林群落可分为乔木层、灌木层和草本层三层.目前对森林群落或灌丛群落采用分层取样的野外调查方法,群落的IV也采用分层计算.表2为8个样方均采用IV=(Dr+Cr+Fr)/3分层计算的结果,可以看出,8个样方中有5个样方草本层优势种的IV大于乔木层优势种IV(样方1、5、6、7和8),有2个样方灌木层优势种的IV大于乔木层优势种IV(样方5、6).对8个样方进行数据综合(平均)后同样出现了草本层的优势种羊胡子草(Carex f ilipes)的IV(0.45)大于乔木层优势种黑松IV(0.44)的情况.采用其他IV公式分层统计后也同样出现了上述现象(数据略)。由此可见,分层计算IV时同一群落乔、灌、草的样方相互独立,分别统计,会明显影响同一群落层间物种的IV(即使用同一IV公式计算)的可比性,分层计算有利于研究者野外操作和确定各层的优势种,并分析物种在该层中的地位,但不利于对群落进行整体分析.群落是一个有机的整体,分层统计将物种人为地进行分隔,导致不同层物种的IV相互独立,故这种统计方法值得商榷.

2.4 IV不能全面反映物种的实际生态状况,对不同样方间同一物种无可比性

群落是一定空间内多个种群的有机集合,所以群落中物种之间的关系不仅是物种间竞争、协作的关系,也是各物种与其环境相互适应的结果,群落中物种的IV不仅要反映群落中物种的关系,还要反映物种空间生态位情况.目前在植被生态学中所用的IV只是一个相对值,仅反映的是一个种在同一层所有物种中的优势程度,某一物种的IV越大,表明该物种在样方中的优势越大.根据计算IV的公式,不论群落的物理空间怎样,任何一个样方内所有种IV的总和总是等于1.样方内种数越少,各物种的IV越大,种数越多,各物种的IV就越小,样方内物种IV的大小与样方内的种数有密切的负相关关系[5],说明IV的相对性太强,不能体现样方内物种的实际生态状况,以至于不同样方内同一种的IV无可比性.如假设两个样方中同样只有一个种A,不论A在两样方内的密度、盖度、高度等指标的差异多大,A在两个样方中的IV总相等,为1.如果使用IV对群落进行分类或分析其物种多样性时,A在两个样方中所处的地位一样,这样的结果显然不能如实地反映物种的实际生长状态,所以,IV的信息含量不足以反映一个物种在群落中、甚至是所在层次的作用和地位.

3 关于IV改进的四点建议

综上所述,在植被生态学中应用最广泛的IV测度方法存在不少值得探讨的理论和实践问题,这些问题主要表现为公式构建中对几个相对值指标选取的随意性,业已使用的IV计算公式及统计方法使得IV相对性太强、信息含量不足、群落内物种的可比性被弱化或丧失.鉴于目前IV应用中存在的这些问题,我们提出的相应改进建议为:(1)强化不同IV计算公式的生态学意义,赋予它们的严格种群生态、群落生态内涵界定,针对不同的群落类型创建最适IV公式;(2)在同一群落研究中各层次的IV计算应尽量使用同一公式,避免指标选取的随意性所造成的人为误差;(3)应将IV的分层统计方法改为群落整体统计方法.由于目前通用的群落调查方法为乔、灌、草分层取样调查法,所以导致IV分层计算的结果,所以要想改IV分层统计法为群落整体统计法,必须先对传统的野外取样法进行改进,进而才能相应地改进IV统计方法.(4)在IV计算公式中加入能反映物种实际生长状态的因子参数,以消除样方内物种IV大小与样方内物种数量存在密切负相关关系的效应.上述的具体改进方法,我们将在另文讨论.

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Discussion on Calculating Method of Important V alues

W ANG Yu-song1,SHANGGUAN Tie-liang2
(1.School of A pplied Mathematics and Statistics,Shandong University at Weihai,Weihai264209,China; 2.School of Environment Science and Resources,Shanxi University,Taiyuan030006,China)

Important Value(IV)is an index to evaluate the importance of a species in community.Four problems of calculating method of traditional IVs were analyzed.First,five indices were selected randomly to makeIVs formula by researchers;second,speciesIVs in different layers were incomparable because differentIVwere commonly used in different layers;third,speciesIVs in different layers were incomparable too because tree,shrub and herb layers were calculated respectively;forth,traditionalIVs couldn’t reflect species’actual growth situation,which made the IVs of the same species in different plot were incomparable.Finally,four methods suggestedwere introduced to resolve these four problems:(1)Researchers would better know the exact ecological meanings of differentIVs when they make these formulas.(2)The sameIVformula would better be used in different layers in one study.(3)IV would better be calculated for total community not for different layers.(4)A parameter was suggested to add toIV formula to inflect species’space niche.

important value;plant community;calculation method

Q948

A

0253-2395(2010)02-0312-05

2008-12-09;

2009-01-15

山西省自然科学基金(2006011095)

王育松(1976-),男,陕西武功人,助教,主要从事应用数学和计算软件的实践教学与科研工作.＊通讯联系人:E-mail:tlsg@sxu.edu.cn