草坪草水分生理研究进展

杨 斌 ，尚 晶 ，韩洁茹 ，毛向红

（1.太原市园林局碑林公园，山西太原030001；2.中铁六局集团电务工程有限公司太原分公司，山西太原030013；3.山西省农业科学院畜牧兽医研究所，山西太原030032）

草坪是人类生态系统的重要组成部分。绿色的草坪地被能起到美化环境、净化空气、防止水土流失、降低噪音、调节大气温度与湿度的作用[1-2]。随着改革开放和社会经济文化的迅速发展，我国草坪业及其科技正经历着深刻的变化。近10 a来，我国在草坪草种质资源调查及引种评价、草坪建植管理技术以及生物技术、植物生理学、生物化学等方面的研究都取得了新进展。

本文就国内草坪草水分生理的研究现状作一综述。

1 草坪草的叶片气孔特征与水分利用

虽然叶片上气孔的孔道面积只占叶片总面积的1%～3%，但通过气孔散失的水分，则相当于叶片表面总蒸散水分的50%～75%[3]。气孔蒸腾是蒸散失水的一种主要方式，因而，在草坪草蒸腾速率的研究中，对气孔的位置、密度及开闭机制等方面的研究成为热点。关于气孔结构、位置和密度对蒸腾速度的影响，不同学者的研究结果存在差异。对11种暖季型草坪草的气孔特征研究发现，狗牙根的气孔呈凹陷型，有蜡质防护层，在干旱胁迫开始时即行关闭，因而在干旱胁迫或非干旱胁迫下蒸腾蒸发量都低。假俭草和钝叶草的叶片气孔无蜡质层，在干旱胁迫期间气孔仍然开放，干旱或非干旱胁迫下蒸散量都很高[4]。沈禹颖观察发现，碱茅叶片的气孔密度随盐胁迫增加而增大，气孔密度由45～62个/mm2增至126个/mm2（上表皮）和106～149个/mm2（下表皮）[5]。Casnoff等观察发现，画眉草亚科的狗牙根、野牛草和结缕草的气孔密度要比黍亚科的百喜草、假俭草[6]、海滨雀稗和钝叶草大得多，并指出暖季型草坪草叶片的气孔密度大于冷季型草坪草。Sheavman对多年生黑麦草的研究发现，草坪草的蒸腾速率与气孔密度无显著相关性[7]。Athins等对10个钝叶草品种的研究也认为，蒸腾速率与叶片气孔密度无相关性[8]。

植物的蒸腾强度主要由气孔的开放与关闭来调节，许多植物气孔运动的典型反应是在光照下开放，夜间关闭。在炎热的夏天中午以后，气孔就关闭，以避免过多的水分散失。当根部吸收的水分不能充分满足叶片气孔蒸腾时，细胞渗透势改变，膨压降低，使得气孔关闭。Perdomo等通过对草地早熟禾在干旱胁迫下植冠与空气温差的研究认为，保持气孔开放与草坪草良好生长相关[9]。气孔的关闭度是评价植物抗旱性的指标之一，辛国荣等观察认为，燕麦幼苗在干旱胁迫下，8个燕麦品种的气孔孔径变小。因而，气孔关闭的迟早是植物能否避旱的特征之一。

叶片气孔传导力（传导力倒数称为气孔阻力）利用气孔计可以在田间直接测定，刘自学等[10]对3种冷季型草坪草（苇状羊茅、草地早熟禾、多年生黑麦草）和3种暖季型草坪草（野牛草、结缕草和狗牙根）的气孔特征与气孔传导力研究表明，草坪草叶片气孔传导力在草种间存在显著差异；在冷季型草中高温期以多年生黑麦草的气孔传导力最大，在暖季型草中除了温度影响有差异外，草种间的气孔传导力差异不大。气孔阻力是对水分胁迫的生理反应，随灌水量的升高而降低，可以指示植物对水的需求量，但在草坪草上尚未见报道。

有研究认为，草坪植冠层的阻力和空气湍流阻力对蒸腾的影响比气孔阻力更大，在非胁迫条件下，植冠阻力和湍流阻力比气孔或叶片阻力大2～4倍[4]。气孔作为植物与环境之间进行气体与水分交换的门户，其调节运动和抗旱保水的生理功能已得到公认，但气孔开放与关闭的生理机制有多种解释。生物物理学从表面张力的角度研究了保卫细胞伸缩力的变化，而植物生理学认为CO2浓度与pH值升高有关。

2 草坪草的光合速率和蒸腾速率

光合作用是绿色植物吸收日光能量、同化二氧化碳和水、制造有机物质并释放氧气的过程。蒸腾作用是指水分以气体状态通过植物表面，从体内散失到体外的过程，它是植物对水分的吸收和运输的主要动力，也是矿物质营养运输的有效途径。植物光合作用与蒸腾作用是植物生长发育必不可少的2个过程，二者相辅相成又相互作用。周蝉等对虎尾草的光合与蒸腾作用研究证明，净光合速率与蒸腾速率呈极显著线性正相关（r＝0.913 6）[11]。在草坪草的生长速率与蒸腾速率的关系方面，Shearman对多年生黑麦（2个品系）的垂直增长速率（Vertical elongation rates）研究认为，垂直速率与蒸腾速率之间存在极显著正相关（r＝0.93），即蒸腾速率高的品系增长速率也高[8]。据李敏等研究，春季高羊茅的光合速率最高，而夏季则是紫羊茅的光合速率最高[12]。在春季，暖季型草坪草的光合速率大于冷季型草坪草，而在夏季则是冷季型草坪草的光合速率大于暖季型草坪草。冷季型草坪草的蒸腾速率无论是春季还是夏季，均大于暖季型草坪草。这与黄承前等[8]认为的冷季型草坪草的蒸腾耗水量大于暖季型草坪草的论点一致。

暖季型草坪草大多属于C4植物，它们的光饱和点高，光呼吸弱；而冷季型草坪草则属于C3植物，具有明显的光呼吸，其蒸腾速率可达到它本身净光合作用强度的50%，所以有机物积累速度远比C4植物低，因而水分利用效率（又称蒸腾系数）较低。例如每制造1 g干物质，C4植物毛花雀稗（Paspalum dilatatumpoir）和狗尾草（Setaria viridis（L.））的平均耗水量分别是 280，285 g，而C3植物多花黑麦草（Lolium multiflorum）和白三叶（Trifolium repens）的平均耗水量则为630，700 g[7]。荒漠地区生长的柠条（Caragana korshinskii kom）生产1 g干物质平均耗水2 450 g[7]。

3 根系特性

根系特性主要表现为根的数量和根系活力。发达的根系是草坪草吸收较多水分以避免干旱胁迫的避旱特征，根系活力或生存能力是指在水分胁迫下根系细胞膜的稳定性，稳定性弱的草种或品系，细胞膜易损伤而发生细胞汁泄漏，导致根系死亡。Hays等对10个狗牙根品种的研究认为，在逐渐干旱60 d后，草坪质量与根际区的根质量呈正相关，0～30，30～60，60～90，90～150 cm土层的根质量与草坪质量的相关系数分别是0.72，0.86，0.80 和 0.81[10]。Marcum等对 25 个结缕草属植物的研究认为，在水分限制条件下，根系深度、根系总质量和根系密度（0～20，20～30，30～40 cm）与草坪绿色覆盖百分率呈正相关[8]。

植物根部从土壤中吸收水分以及水分进入导管上升至茎叶，首先决定于根毛与土壤溶液之间的水势差。在一般情况下，土壤溶液中的水势总是高于细胞的水势，这是因为细胞具有较高的渗透势（细胞液的浓度总是高于土壤溶液的浓度）。Aronson等在温室中监测了草地早熟禾、多年生黑麦草、紫羊茅和羊茅的耗水量，以充足灌水的草地早熟禾的耗水量为对照，研究发现，在土壤水势未达到－50 kPa之前，土壤有效含水量的降低不影响所有试验草种的蒸散量；超过－50 kPa临界点后，相对蒸散率（非充分灌水的实际蒸散量与充足灌水的草地早熟禾的蒸散量的比值）随土壤水分胁迫的增大而降低。土壤水势低于－60 kPa时，紫羊茅的相对蒸散率最高。当土壤水势降至－80 kPa时，草地早熟禾和多年生黑麦草植物体的水势减少50%～70%，而紫羊茅和羊茅的植物水势则保持恒定，直到土壤水势降至－400 kPa时植物水势才有变化。随着土壤水分胁迫增大，草坪草的蒸散量减少，多年生黑麦草和草地早熟禾的景观质量明显下降，但紫羊茅和羊茅却保持较好的景观品质。李存焕、耿玉东在深圳对沟叶结缕草的表观质量与土壤水分的关系进行研究，发现在多雨年份正相关系数为0.70，干旱年份为 0.90（P＜0.01）。

关于根系吸水的物理过程，许多研究者提出了多种数学模型，根系吸水的速率与植物蒸腾速率、根系密度、土壤水势、根中木质部水势、根际区溶液浓度和土壤质地等多因子有关。李保国等采用较简单的根系吸水函数，提出了作物根系的实际吸水量与根层土壤含水量、非饱和导水率、根密度有关[7]。但是对草坪土壤水分动态和根系吸水过程研究甚少，只能参照土壤学、农学和林学的研究成果进行试验。

4 草坪草的蒸散量

草坪草在生长期的蒸腾蒸发量是草坪耗水量和水分需求的重要指标。草坪蒸散量包括由叶片气孔散失的水分和植物体表蒸发散失的水分，以及枯草层吸水和蒸发中散失的水分，前者可称为生理耗水，后者则为物理过程耗水。水分在土壤—植物—大气连续体（SPAC）中主要以蒸腾形式参与循环。一般生长良好的草坪几乎没有裸露土表，因而土面蒸发很少。即使如此也有部分水分以蒸发形式散失，所以将土壤水分蒸发和植物蒸腾损失的总量称为蒸散量（evapo transpiration）。蒸散量（ET）可用气象、土壤、作物等因素进行间接估计。早期彭曼用自由水面蒸发量乘以经验系数得到的ET称为潜在蒸散量。之后，Jemsen提出了参考作物蒸散量（Reference crop evapotranspiration）的概念[13]。彭曼将参考作物蒸散量（Eto）定义为单位时间内高度为10～15 cm的绿色草地作物，在全部覆盖地面、高度均一、从不缺水的条件下蒸腾的水量。这一定义表明，潜在蒸散量实际就是草坪在充分灌溉条件下的蒸发蒸腾量，只有草坪才能满足彭曼规定的要求。由于彭曼公式计算复杂，一般草坪工作者多采用自由水面蒸发量乘以系数的方法。暖季型草坪草的系数为55%～65%，冷季型草坪草为65%～80%。而Duble R L则建议暖季型草的蒸散量为水面蒸发量乘以0.75，冷季型草的蒸散量为水面蒸发量乘以0.85[13]。

草坪的日平均蒸散量又称蒸散强度，计量单位为mm/d。在同样的气候、土壤和管理条件下，不同的草种和品种之间有较大的差异。由于试验者的测试条件不同，同种草的蒸散强度差异甚大。近来，张新民等对3种冷季型草坪草（高羊茅、草地早熟禾、多年生黑麦草）和3种暖季型草坪草（野牛草、结缕草和狗牙根）用小型蒸渗仪法进行了蒸散量测试，结果表明，高羊茅的蒸散强度最大，结缕草的蒸散强度最小[9]。

5 耐旱性

前人对草坪草抗旱性的研究主要集中在各种草坪草抗旱强弱比较、植株对干旱胁迫的响应、抗旱性相关指标等方面。高宁等在土壤干旱情况下研究了紫羊茅（Festucan rubra L.）、多年生黑麦草（Lolium perenne L.）对渗透胁迫的反应及各项水分参数的变化。结果表明，土壤水分胁迫下，2个品种叶片相对含水量水势、渗透势、膨压势均随胁迫天数、胁迫强度的增加而下降；同级胁迫程度下，抗旱性较强的紫羊茅各指标均高于抗旱性较弱的黑麦草；胁迫解除后，2个品种这些指标均有回升，不表现渗透调节能力。Carrow对美国东南部潮湿环境下草种抗旱性进行了研究，并测定了它们的蒸腾系数（ET）和作物系数（Kc），采用的草种有狗牙根、结缕草和高羊茅等7个品种，发现高羊茅和假俭草的夏季平均蒸腾速率明显高于狗牙根的2个品种。所观察到的ET值要比曾报道的来自干旱和半干旱地区未受胁迫的遗传型品种低60%。而对于相同的种来说，潮湿环境下生长的草种作物系数要普遍高于干旱区，并且所有的草种在生长季节系数变化很大，这就给合理地安排灌溉周期和进行季节性调节提供了参数。此外，匍匐翦股颖品种间的蒸腾速率和作物系数也存在明显差异，而且所有品种总根量和根分配率差异也很大。因而匍匐翦股颖品种的蒸腾速率和根分配率对培育抗旱性品种有较高的参考价值。

在国外，高羊茅和硬羊茅是应用较为广泛的冷地型草。Fry等发现，每2 d或4 d以75%～100%的潜在蒸腾率（Etp，未受胁迫时草坪对水分吸收率）进行灌溉，高羊茅和硬羊茅生长势最好，而在受水分胁迫时高羊茅有较高的抗旱性。

在美国的肯萨斯州，有人对几种暖地型草和高羊茅的根与抗旱性关系进行了试验（所选材料是狗牙根、结缕草和高羊茅），结果发现，在温室中高羊茅最大的根延伸长度是33 cm，比其他暖地型草长60%；它的茎／根是29，比其他暖地型草低63%。高羊茅深而长的根和野牛草、狗牙根临时发出的根是干旱期叶片抵抗枯萎的重要部分，而对根遮阴会导致结缕草的抗旱能力下降。

White等对3种高羊茅选择群在干旱条件下的竞争性膨压维持进行了研究，发现在干旱胁迫和渗透调节之前，植株的存活与较低的基部渗透相一致；在胁迫期间，正膨压维持延长，叶片卷缩推迟，因而，在土壤水分提取期间，植株叶片卷缩数量、分蘖及植株的存活程度可作为选育抗旱性高羊茅品种的参数。此外，高宁等还对16种冷地型草坪草的抗旱性进行了试验，结果表明，最强的是紫羊茅，最弱的是草地早熟禾。伍世平等也进行了8种草坪草的抗逆性研究，发现4种冷地型草（草地早熟禾、瓦巴斯、苇状羊茅及匍匐翦股颖）有较强的抗旱、耐热能力。蒋齐等采用反复干旱法对3种冷地型草坪草耐旱能力进行了比较试验，认为高羊茅耐旱力最强，紫羊茅最弱。

总之，在草坪草抗旱性方面，多数人认为蒸腾作用小且有深而长的根系是抗旱性优良的主要特点之一，作物系数、渗透调节能力、蒸腾速率可作为选育抗旱草种的指标之一。

6 结语

目前，我国在草坪草抗性生理方面的研究处于起步阶段，与国外草坪业和国内其他行业相比，草坪草方面的研究无论是深度还是广度尚存在相当大的差距，研究的方法和指标体系都还待于进一步完善和改进。同时，草坪草的水分生理是多种多样的，是变化的。Prioul等认为，研究植物的适应性，不仅应包括结构和功能的反应，而且应包括在自然环境条件下对不断遇到的环境因子波动的调节速度。因此，草坪草的水分生理研究，不仅应立足于田间和控制环境下，同时应结合其他相关研究从整体及不同水平（分子水平）上进行综合探讨，这样才能对草坪草的水分生理机理有比较全面而深入的认识。

［1］白冬梅，王雁，王宝春，等.耐盐草坪草品种在不同盐胁迫模式下的生理变化分析[J].天津农业科学，2006，12（2）：53-55.

［2］王文唐，柳原.北方地区冷季型草坪草种选择及管理[J].内蒙古农业科技，2004（S1）：194-195.

［3］王钦，金岭梅.草坪植物对干旱胁迫的效应 [J].草业科学，1995（12）：54-59.

［4］ Beard J B.Turfgrass:Science and culture[M].Englewood Cliffs：NJ：Prentice-Hall，1973：10-20.

［5］刘振虎，李魁英，张爱峰.草坪草需水抗旱性研究概述[J].中国草地，2001，23（4）：66-68.

［6］高宁，高辉远，石定遂，等.水分胁迫下两种草坪草的渗透调节与抗旱性的关系[J].中国草地，1995，17（4）：44-48.

［7］高宁，高辉远，石定遂，等.16种（品种）寒地型草坪草抗旱性及评定方法初探[J].八一农学院学报，1995（1）：68-72.

［8］黄承前，胡果生，彭信海，等.冷季型草坪草耐干热性能研究[J].湖南农业大学学报，1998（2）：113-118.

［9］侯桂兰，李云侠，张军辉.干旱胁迫对冷季型草坪草地上部分影响的研究[J].东北农业大学学报，1999（3）：249-253.

［10］刘自学，郑群英，汪玺.6种草坪草叶片的气孔特征与气孔传导力[J].草业科学，2005，22（8）：71-75.

［11］李善林，韩烈保.高温和干旱条件下狗尾草对三种草坪草生长的影响[J].北京林业大学学报，2000，22（2）：34-37.

［12］籍越，孔德政，杨芳绒，等.不同品种草坪草抗旱性的初步研究[J].河南科学，2000（4）：412-414.

［13］孙彦，杨青川，张英华.不同草坪草种及品种苗期抗旱性比较[J].草地学报，2001（1）：16-20.