广东南澳岛华润楠群落主要树种种间联结性

谭一波，詹潮安，杨海东，肖泽鑫，彭剑华

广东南澳岛华润楠群落主要树种种间联结性

谭一波1,2，詹潮安2，杨海东2，肖泽鑫2，彭剑华2

（1.广西壮族自治区林业科学研究院，广西优良用材林资源培育重点实验室，广西南宁 530002；2.汕头市林业科学研究所，广东汕头 515041）

华润楠Machilus chinensis是广东南澳岛南亚热带常绿阔叶林的重要代表物种，其群落生境受到不同程度的破坏，生态系统比较脆弱，保护和恢复其群落变得越来越紧迫。种间联结研究有助于正确认识群落结构和演替趋势，对植物群落的保护和恢复具有重要意义。为全面了解脆弱生境下南澳岛华润楠群落种间联结特性，在华润楠次生林群落调查的基础上，采用2×2联列表，通过方差比率（VR）、χ2检验、联结系数AC、共同出现百分数PC的计算及DCA排序，对华润楠群落乔木层中重要值较高的12个主要树种、66个种对间的关联性进行定量分析和生态种组的划分。结果表明：12个主要树种间总体关联性表现为不显著负联结，反映了该群落处于动态演替过程中，尚未达到稳定状态。与华润楠群落12个主要树种以喜光树种为主，建群种华润楠和台湾相思分别处于进展演替和衰退阶段等种群不稳定状态相符。χ2检验与联结系数测定的结果基本一致，χ2检验中表现为正联结的有31对，负联结的有33对，无联结的有2对，正负联结的比例较高，无联结的比例较低（占3.03%），群落向地带顶级演替仍然是一个相当漫长的过程。负联结中显著和极显著的种对较正联结的多，进一步反映了总体的负联结性。大部分种对的联结没有达到显著程度，种间联结较为松散，物种分布具有一定的独立性。根据群落12个主要树种的DCA排序和种间联结关系划分了3个生态种组。第Ⅰ生态种组为阳性先锋型，第Ⅱ生态种组为阳性喜温湿型，第Ⅲ生态种组为阳性中生演替型。生态种组的划分基本反映出了华润楠群落的演替序列和方向，群落由第Ⅰ、Ⅱ生态种组的喜光照、喜温湿类型向第Ⅲ生态种组的阳性中生演替型发展，并将逐渐恢复成为中生性和耐荫树种占主导的南亚热带常绿阔叶林。

次生林；主要树种；种间联结；DCA排序；生态种组

森林群落中物种之间的联结性是群落重要的数量和结构特征[1]，是不同物种在空间分布上的相互关联性，也是对各个物种在不同生境中相互影响、相互作用所形成的有机联系的反映[2]。研究物种之间联结性，有助于了解物种在群落中的分布情况，以及物种对环境因子的适应性和在环境因子作用下的种间关系，对正确认识群落结构和功能以及群落的演替趋势有重要意义[3]。

近年来，许多学者对植物种间联结的方法、优势种群种间联结和生态种组划分及环境解释等方面进行了相关研究，取得了较多的成果[3-10]。南澳岛作为广东典型的海岛，对其生态系统脆弱的植物群落的保护和恢复是当前生态建设中的重要内容。华润楠Machilus chinensis又名中华楠、香港楠，主要分布于广东、广西和海南等地[11]，是广东南澳岛的南亚热带常绿阔叶林的重要代表物种，优质用材树种。在南澳岛主要以天然次生林形式零星分布于后花园、后兰、黄花山等地，在后花园分布相对集中和典型，但生境受到不同程度的破坏，生态系统比较脆弱，保护和恢复其群落变得越来越紧迫。目前，有关华润楠群落的研究主要集中在种群结构和动态[12]、生态位分析[13]和种群发展趋势[14]等方面，而对脆弱生境下华润楠群落种间联结特性的研究尚不多见。因此，本文采用2×2联列表，通过对方差比率（VR）、χ2检验、联结系数（AC）、共同出现百分数（PC）的计算及DCA排序，综合分析华润楠群落主要树种种间联结性，揭示群落中主要树种在特定环境因子作用下的种间关系，探讨群落稳定性和演替趋势，为南澳岛华润楠群落及其他自然植被的保护和恢复提供科学依据。

1 研究区概况

南澳岛位于广东省东部的汕头市，北纬23°23′～ 23°29′，东经 116°56′～ 117°08′。岛屿总体为低山剥蚀丘陵，陆地面积128.35 km2，东西两部为山地，中部为冲积平原。气候为南亚热带海洋性气候，年平均气温21.5℃，7月平均气温27.4℃，1月平均气温14.0℃。年平均降雨量为1 372.5 mm，主要集中在4～9月，约占全年的80%。年平均相对湿度78%，年平均蒸发量达2 046 mm。土壤类型为赤红壤，pH值4.7～6.4，母质以花岗岩、花岗斑岩、凝灰质流纹斑岩等为主，土层平均厚度较薄[12]。地带性植被主要是常绿季雨林，分布较广的植被类型为台湾相思林、马尾松林及二者的混交林[15]。

华润楠群落样地位于海拔360～421 m的山体中下部，坡度一般在20°～35°之间，生境受人为干扰、呈片段化分布。华润楠群落高11～15 m左右，可以分为乔木、灌木和草本3层。群落主要乔木树种有华润楠Machilus chinensis、台湾相思Acacia confusa、鸭脚木Schefflera heptaphylla、珊瑚树Viburnum odoratissimum、豺皮樟Litsea rotundifolia var. oblongifolia、杉木Cunninghamia lanceolata、亮叶冬青Ilex nitidissima、潺槁木姜子Litsea glutinosa、假苹婆Sterculia lanceolata、三桠苦Evodia lepta、马尾松Pinus massoniana、山杜英Elaeocarpus sylvestris、杨梅Myrica rubra、朴树Celtis sinensis等，乔木层郁闭度约0.8；灌木有秤星树I. asprella、米碎花Eurya chinensis、朱砂根Ardisia crenata、桃金娘Rhodomyrtus tomentosa和羊角拗Strophanthus divaricatus等；草本有淡竹叶Lophatherum gracile、铁芒萁Dicranopteris linearis、铁线蕨Adiantum capillus-veneris和沿阶草 Ophiopogon bodinieri等[12]。

2 研究方法

2.1 取样方法

华润楠群落曾遭受过较严重和大面积的破坏，在南澳岛分布十分零散，在后花园有较为集中和典型的分布，因此以后花园作为主要研究区域。在此区域，华润楠群落分布受到道路、茶园、耕地、旅游设施等分割，斑块面积较小，部分华润楠种群的分布情况类似濒危植物，分布在村边、路旁的风水林或次生林中，村民的生产活动如栽植杉木等经济林对群落也产生一定的影响。在参考濒危树种样地的设置方法基础上，针对华润楠分布零散和斑块面积较小的特点，选择华润楠种群具有代表性的群落设定样地。结合实际情况，共建立了7块20 m×20 m样地，这些样地基本真实反映了群落分布的脆弱、受干扰的特定生境。依相邻网格法将每个样地划分为4个10 m×10 m小样方，记录高度在1.3m以上的乔木层植物种类、胸径、树高、枝下高、冠幅。取每个样地4个角的5 m×5 m小样方调查高度1.3 m以下乔木幼苗及灌木层物种组成、地径、树高和冠幅，草本层物种组成、株数、平均高度和平均盖度。

2.2 树种重要值[16]

重要值作为判断优势度的一个综合指标，能相对客观地反映植物在群落中的地位和作用，其计算公式为：重要值（IV）=(相对多度+相对频度+相对优势度)/3。经过对华润楠群落乔木层调查数据的分析，选取重要值大于1.0的前12位主要树种（见表1）进行种间联结分析。

2.3 种间联结测度

王伯荪和彭少麟[4]认为研究森林植被种间联结最适的取样面积是50～100 m2，样方数是30～50较为合适。本研究以10 m×10 m为最小取样尺度，建立28×12的1,0二元数据矩阵，分析种间联结。

2.3.1 物种总体关联性检验[7]

采用方差比率法（VR）检验多物种间的关联性[17]，其计算公式为：

表1 主要树种数量特征Table 1 Quantity characteristics of main tree species

式中，S为总物种数，N为总样方数，Tj为样方j内出现的物种总数，ni为物种i出现的样方数，t为样方中种的平均数。VR＞1表示物种间呈现正关联，VR＜1表示物种间呈现负关联。采用统计量W（W=N·VR）来检验VR值偏移1的显著程度。如果种间不显著关联，则W落入χ2分布界限χ2(0.95,N)＜W＜χ2(0.05,N)的概率有90%。

2.3.2 物种间联结性的χ2检验

由于取样为非连续性取样，因此使用Yates的连续校正公式计算[9]：

式中，n为取样总数。a为两个物种均出现的样方数，b、c分别为种2或种1出现的样方数，d为两者均未出现的样方数。当χ2＜3.841，种间联结独立；当χ2＞6.635时，种间联结极显著；当3.841≤χ2≤6.635时，种间联结显著。χ2本身没有负值，当ad＞bc时为正联结，反之为负联结。

2.3.3 以联结系数AC[5]、共同出现百分数PC[5]和χ2检验值作半矩阵图。

2.3.4 以样方和主要树种多度组成的28×12样方-多度数据矩阵为基础，采用R语言Vegan 软件包相关函数对主要树种和样方进行除趋势对应分析(Detrended Correspondence Analysis, DCA），结合DCA排序结果与主要树种种间联结来划分生态种组。

3 结果与分析

3.1 总体关联性分析

检验结果表明，7个样地的物种总体联结性指数VR=0.61＜1，显著性统计量W =17.19，其值在χ2(0.95,28)= 16.93＜W＜χ2(0.05,28) =41.34范围内，主要树种间总体关联性表现为不显著负联结，反映了该群落处于动态演替的不稳定阶段。

3.2 种对间关联性分析

华润楠群落主要树种种间关联的χ2半矩阵图、联结系数AC半矩阵图、共同出现百分数PC半矩阵图分别见图1、图2和图3。

图1 主要树种种间关联的χ2半矩阵图Fig.1 Semi-matrix of interspecific association between main tree species for χ2 test

由图1可知，12个主要树种的66个种对间，表现为正联结的有31对，占总对数的46.97%，负联结的33对，占50%，无联结的2对，占3.03%。正联结中，极显著正联结（P＜0.01）的种对不存在，显著正联结（P＜0.05）的有2对，占3.03%，不显著正联结的29对，占43.94%。负联结中，极显著负联结（P＜0.01）的有2对，占3.03%，显著负联结（P＜0.05）的4对，占6.06%，不显著负联结的27对，占40.91%。负联结中显著和极显著的种对较正联结的多，进一步反映了总体的负联结性。种对间联结没有达到显著水平的有58对，占87.88%，说明大部分种对的联结没有达到显著程度，种间联结较为松散，物种分布具有一定的独立性。

图2 主要树种联结系数AC半矩阵图Fig.2 Semi-matrix of AC (association coefficient) of main tree species

图3 主要树种共同出现百分率PC半矩阵图Fig.3 Semi-matrix about percentages of co-occurrence of main tree species

从图1和图2可以看出，表现为显著正联结的种对有台湾相思—亮叶冬青、鸭脚木—亮叶冬青，台湾相思为阳性树种而鸭脚木为中性偏阳种，二者处于群落中上层，为中性的小乔木亮叶冬青提供荫庇的生境，因此它们和亮叶冬青之间正联结性较强（0.6≤AC≤1.0）。极显著负联结的种对有台湾相思—假苹婆、华润楠—杉木，说明它们对生境的要求有显著差异，如假苹婆喜生于山谷溪旁湿润的环境，而台湾相思耐干旱瘠薄，对水分的需求形成明显的分化，使各自占据不同的生态位。杉木属人工种植，多分布于林缘、路边等较多人为活动的地区，华润楠在此区域可能受到破坏而个体数较少，共同出现百分数也较低（0.1＜PC＜0.4），二者负联结可能与人为因素造成的种间分离有关。此外，处于中龄或成熟阶段的杉木阳生性较强，也可能由于对光照的竞争或它感作用受到排挤。显著负联结的种对中豺皮樟—假苹婆对水分的需求不同，假苹婆喜温暖湿润气候，生长于山坡下部、谷地、溪旁，豺皮樟常分布在荒坡、灌丛、疏林及路旁，较耐干旱；珊瑚树—杉木对阳光的需求有差异，珊瑚树需要在适度的荫蔽环境下生长，而群落中大部分杉木处于中龄或成熟阶段，较为喜光，同时杉木受人为因素影响只生长在特定区域，二者共同出现百分数很低（PC≤0.1）；鸭脚木—杉木显著负联结受人为因素影响也较大，同时可能存在水分竞争或它感作用而相互排斥，二者的共同出现百分数较珊瑚树—杉木要高，与鸭脚木的中性偏阳特性有关，使鸭脚木有更高的几率分布到靠近杉木生长的区域。

结合图1和图2还可以看出，华润楠与鸭脚木、珊瑚树、假苹婆、三桠苦、马尾松不显著正联结，除珊瑚树外，联结系数达到强联结水平（0.6≤AC≤1.0），说明它们之间有相似的生态适应性，或是对生境需求相近，或是一种的存在为另一个种提供有利条件。华润楠与台湾相思、豺皮樟、潺槁木姜子、山杜英不显著负联结，联结系数表现为弱负联结（-0.4≤AC≤-0.1），可以从竞争和不同的环境因子需求差异上解释，如华润楠与台湾相思都是群落的建群种，且占据群落上层，它们在光照、养分和水分的需求上可能存在特定的竞争，而它们的共同出现百分数较高（0.6≤PC≤1.0），则说明彼此能够较好地利用共处生境中不同的非限定性资源，实现和谐共处；豺皮樟是阳性树种，常生长于疏林或路旁，较耐干旱，与喜湿润气候的华润楠生态位重叠较少。华润楠与亮叶冬青无联结是无相互作用或种间依赖性降低的表现。

建群种中台湾相思为阳性种，鸭脚木为中性偏阳种，从图2和图3可知，二者共同出现百分数较大（0.6≤PC≤1.0），它们之间表现为不显著负联结和较小的联结程度（-0.1≤AC≤0.1），表明它们之间可能存在并不激烈的竞争。虽然台湾相思占据群落上层，对光照的利用较有优势，但它们通过高度上的分层，分割资源，形成生态位分离而共存。此外，鸭脚木对光照的适应性较强，幼苗和大树可长期良好的生长在弱光或全光照下，常与枫香、木荷等阳性树种组成次生林。

对比图1和图2可知，χ2检验与联结系数得到的种间联结关系，表现出基本一致的规律，而联结系数能够检验出χ2检验不显著的种间联结。如华润楠与鸭脚木、假苹婆、三桠苦、马尾松在χ2检验中为不显著正联结，而它们之间的联结系数较大（0.6≤AC≤1.0），表现出强正联结。马尾松与珊瑚树、杉木、豺皮樟、假苹婆、三桠苦也表现出强负联结（-1.0≤AC≤-0.6）。从图3可以看出，重要值排在前三位的华润楠、台湾相思和鸭脚木共同出现百分数较大（0.4～1.0），而它们分别和群落中的其他主要树种的共同出现百分数则在较小的范围内（0.1～0.4）。

3.3 生态种组的划分

根据DCA排序和种间联结关系将12个主要树种划分为三个生态种组（见图4），DCA排序图第一轴基本代表了坡向，沿第一轴从左到右, 坡向从北到南；第二轴主要表现了湿度梯度，沿第二轴从下到上，湿度逐渐增加。第Ⅰ生态种组为阳性先锋型，包含山杜英、豺皮樟和三桠苦，常生于南坡和西南坡较为干旱的山地灌丛、疏林及山地路旁疏林中，受到较大的干扰；第Ⅱ生态种组为阳性喜温湿型，包括杉木、假苹婆、潺槁木姜子，它们喜欢光照和温暖湿润气候，分布在南坡沟谷的疏林中；第Ⅲ生态种组为阳性中生演替型，包含华润楠、台湾相思、鸭脚木、马尾松、珊瑚树、亮叶冬青，分布于北坡，光照水分条件适中。

4 结论与讨论

图4 主要树种DCA排序图Fig.4 DCA ordination diagram of main tree species

南澳岛华润楠群落总体联结为不显著负相关，可能与负联结大于正联结种对数以及几个重要优势种间强烈的负联结和种间对光照、水分、土壤养分等资源的利用偏好有关。主要树种整体间表现出的不显著负联结性，指示了华润楠群落的结构和组成尚未达到稳定状态，仍处于动态演替过程中，与黑石顶自然保护区森林次生演替的阳性常绿阔叶林阶段[6]和宝天曼栎类天然次生林乔木层种间[18]总体负联结性相似，与处于稳定阶段的格氏栲林[19]和井冈山栲属[7]群落整体联结性相反。一般认为随着植物群落演替的进行，群落结构和种类组成将逐渐完善和稳定，种间关系也逐步趋向于正相关，以实现物种间的稳定共存[6,20]。对于华润楠群落而言，从群落组分看，建群种之一的华润楠处于以中幼林为主的恢复期，种群结构尚未成熟和稳定，处于进展演替阶段[12]，可能影响群落整体稳定性。群落中另一个建群种台湾相思，在群落中主要以大、中径级为主，缺少幼苗，种群处于衰退阶段，也是影响群落稳定性的重要因素。从人为干扰上看，人为活动降低了群落整体稳定性，与云南季风常绿阔叶林原始林因为旅游开发等人为扰动[21]，总体联结表现为不显著负关联类似。同时，种对间由χ2检验和联结系数得出的群落正负联结比分别为0.94和0.88（均小于1），与九连山常绿阔叶林部分群落表现一致[8]，说明了华润楠群落较强的次生性，一定程度上也反映了华润楠群落仍处于一个不稳定的阶段。

华润楠群落大部分种对间的联结没有达到显著水平，显示了种对间的相对独立性，与鼎湖山气候顶级群落[22]及热带森林树种间[23]具有相对独立分布的特点相似，这可能与群落组成特点、物种的生态学特性及生物多样性有关[24]。事实上，群落中大部分树种间的共同出现百分数（PC＜0.4）并不高（见图3），使得种对间出现不显著联结的可能性增大。有研究表明，随群落演替向稳定的顶级阶段进行，无联结种对的比例将上升，种对间独立性增强[7,22]。南澳岛华润楠次生林群落正负联结的比例较高，无联结的比例较低（占3.03%），群落恢复和演替的时间相对较短，与顶极群落中生境高度分化、物种组成相对稳定[22]尚有差距，向地带顶级演替可能仍然是一个相当漫长的过程。

生态种组的划分可以让人们更好的认识和研究群落的结构、功能，对森林生态系统的保护和恢复具有重要的参考价值[1]。根据DCA排序和种间联结关系将南澳岛华润楠群落划分为3个生态种组，基本反映了主要树种间对光照、水分的喜好关系，较客观的指示了群落中主要树种间的空间分布格局。南坡光照条件较好的地方，分布了喜光的阳性先锋类型，而水分条件较好的沟谷则分布着喜光及湿润的温湿型。北坡光照和水分条件适中，分布的阳性中生演替类型，由阳性的台湾相思、马尾松侵入华润楠种群共同演替形成，同时林下出现了珊瑚树、亮叶冬青等耐荫树种。种间关系常受环境因子驱动和资源竞争的影响[10,25-28]，第Ⅰ、Ⅱ生态种组以喜光树种为主，两个种组内均表现为不显著正联结，种组间则为不显著负联结，体现了种组内相似的环境需求和种组间的需求差异，主要是对水分条件的要求不一致，第Ⅰ生态种组较为耐干旱，而同为喜光的第Ⅱ生态种组喜欢湿润环境，要求较高的水分条件。第Ⅲ生态种组处于阳性中生演替阶段，形成了复杂多样的种间关系：如亮叶冬青依附于台湾相思的种间依存，华润楠与台湾相思的种间竞争关系，台湾相思与假苹婆对水分因子需求差异导致的种间分离等。生态种组的划分同时也基本反映了华润楠群落的演替序列和方向，群落由第Ⅰ、Ⅱ生态种组的喜光照、喜温湿类型向第Ⅲ生态种组的阳性中生演替型发展。

群落建群种华润楠由于其具有较好的木材用途和人们不合理的生产活动，长期以来受到严重的砍伐和破坏。另一建群种台湾相思原生于菲律宾北部，已被引入到整个亚洲和太平洋地区许多地方[25]。南澳岛的台湾相思是明代后期从台湾引种而来，已有四百多年的栽培历史。目前，台湾相思人工林及其自然演替系列遍布全岛，占林地面积的40%以上，成为该岛主要的防护林树种，发挥着重要的生态防护功能。台湾相思作为阳生性较强的先锋树种，通过风、动物或人类等途径进入受到破坏的，处于次生演替早期华润楠群落，自然演替成为优势树种。台湾学者徐宝琛[26]曾对台湾相思人工林的自然演替进行研究，认为虽然台湾相思的天然下种及初期发芽率较高，但由于其他植物快速生长造成的荫蔽，使得种子库内已萌发的台湾相思幼苗逐渐死亡，最终导致人工林内缺乏台湾相思幼苗，而逐渐被入侵的原生植物取代。目前而言，华润楠群落处于阳性群落向中生群落演替阶段，建群种台湾相思的衰退趋势，与台湾学者研究结果相似，可以预测台湾相思等阳性树种的地位将进一步弱化或逐步退出群落，华润群落将恢复成为中生性和耐荫树种占主导的南亚热带常绿阔叶林，但这仍然是一个长期而复杂的过程。在此过程中，由于人为干扰、台风泥石流灾害、倒木等造成的林窗，可能为台湾相思等先锋种重新进入群落提供条件，进而上演循环演替。

在南澳岛，华润楠零散分布于受人为活动影响的区域，道路、茶园、耕地、旅游设施等分割其群落，使取样面积受到较大限制。而种间联结常受到取样面积的影响，取样面积过小，种对间可能多表现出负联结，而取样面积过大，则可能多表现为正联结[29]。由于样方面积对正负联结关系的影响较为敏感，祝宁等[30]提出χ2检验中正负联结比例相等时的样方面积，作为野外样方的最小面积。本文将样地划分为28个10 m×10 m小样方，通过χ2检验得出种对间正联结占总对数的46.97%，负联结占50%，正负关联比为0.94，接近于1，说明最小取样面积100 m2是适宜的，并与王伯荪和彭少麟[4]研究结果一致。此外，本文中群落物种总体的负联结性，与群落实际处于的阳生性阔叶林阶段和动态演替过程也十分相符。

群落中种间关系是复杂的，是多种因子耦合的结果，仅仅依靠短时间调查资料和种对间两两联结分析，并不能完全揭示群落中物种的相互作用关系，需要进行多物种间联结和长期定位研究，才能更好的揭示群落种间相互关系和演替趋势。华润楠群落中出现的人工林如杉木和马尾松，它们与群落中其他主要树种之间的联结可能更多的与人为因素有关，它们与环境因子的关系及与其他树种的种间联结性仍需要深入研究。

研究群落种间联结性，对于海岛脆弱生态系统特定物种的保护也有重要的作用。通过寻找和保护与之有显著正联结的物种来保护特定物种的生存环境，达到保护特定物种的目的[2]。建群种对群落的维持具有关键作用，在华润楠群落的保护与恢复中，在充分考虑群落种间联结性的前提下，对与华润楠、台湾相思和鸭脚木3个树种有显著正关联的树种，应予以保护，以实现群落的稳定可持续发展。华润楠群落受各种干扰分割，近年来旅游和其他经营性生产活动相对频繁，使得处于交错带的群落演替进程被延缓。因此，对于华润楠群落的保护更多的是减少干扰、破坏，促进群落的进展演替。

致谢：野外调查工作得到汕头市南澳县林业局的帮助，特此致谢！

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Inter-specific associations among main tree species in Machilus chinensis communities in Nan’ao Island, Guangdong Province

TAN Yi-bo1,2, ZHAN Chao-an2, YANG Hai-dong2, XIAO Ze-xin2, PENG Jian-hua2
(1. Guangxi Key Laboratory of Superior Timber Trees Resource Cultivation, Guangxi Zhuang Autonomous Region Forestry Research Institute, Nanning 530002, Guangxi ,China ; 2. Shantou Institute of Forestry Science, Shantou 515041, Guangdong, China)

Machilus chinensis is an important representative species of southern subtropical evergreen broad-leaved forests on the Island of Nan’ao, Guangdong province. The Machilus chinensis communities have been suffered from serious damages due to human disturbance, which resulted in fragility and degradation in the structure and function of the ecosystems. Thus, it is an important and urgent task to find out the ways to protect and restore the communities. The inter-specific association, describing the interaction and relationship among the species in a plant community, has been widely employed in protection and restoration of plant communities. For better understanding about the characteristics of inter-specific associations about the M. chinensis communities in fragile environment, the inter-specific associations of a M. chinensis secondary forest community on the Island of Nan’ao (abbreviated. As MCIN) were examined. A total of 28 sample plots was set up and investigated in the studied site. Based on the importance values, 12 main tree species were selected and 66 species-pair variables representing inter-specific associations in the communities were quantitatively analyzed using a set of methods, including variance ratio (VR) analysis, χ2 test, association coefficient (AC), percentage of co-occurrence and de-trended correspondence analysis (DCA) based on 2×2 contingency tables of species presence/absence and abundance/quadrat data. The results show that 1) In general, there were significantly negative correlations among the 12 main tree species, which suggested that the community was in an unstable state, and it was still in the process of dynamic succession. It matches the actual state that the 12 main tree species in M. chinensis communities are dominated by intolerant tree species, the constructive species M.chinensis and Acacia confuse are respectively in progressive succession and decline stage of unstable state. 2) The similar results were obtainedthrough the χ2 test and the AC test among these 12 main tree species. The χ2 test indicated that there were 31 species-pair positive, 33 species-pair negative and 2 species-pair zero associations in the community, respectively. The proportion of positive and negative associations was higher and the zero associations was lower (account for 3%), which indicate that the community will take a long time to become a zonal climax vegetation type. The amount of species-pair with negative associations at the significant and highly significant level was higher than that with positive associations, which further demonstrated the negative correlations among the 12 main tree species. Most of the total 66 species-pair did not show significant associations, which indicated these plant species had relatively loose relationships, and they were independently distributed in the studied area. 3) According to the de-trended correspondence analysis (DCA) and their inter-specific relationships, the 12 dominant tree species were divided into three ecological species groups: GroupⅠ, the intolerant pioneer tree species; Group Ⅱ, the intolerant tree species which like the warm and moist environment; Group Ⅲ the sunny meso-humid transitional species. The division of ecological species groups basically reflects succession series and direction of the M. chinensis communities. The communities develop from GroupⅠand Group Ⅱ to the Group Ⅲ,and it will gradually recover to south subtropical evergreen broad leaved forest, which is dominant of shade-tolerant mesophytic species.

secondary forest; main tree species; inter-specific association; de-trended correspondence analysis; ecological species

S718；Q145

A

1673-923X(2012)11-0092-08

2012-10-10

林业公益性行业科研专项(201104038)；广东省林业科技创新项目(2009KJCX012-01)

谭一波（1981-），男，广西南宁人，硕士，主要从事森林生态研究；E-mail: tybrun@126.com

[本文编校：吴 毅]