植物提取物在反刍动物饲养中的应用

李德勇 孟庆翔 任丽萍解祥学

(中国农业大学动物科学技术学院，动物营养学国家重点实验室，北京 100193)

反刍动物消化系统具有特殊的发酵功能，这使得反刍动物在饲料的采食及营养成分的消化吸收上不同于单胃动物，尤其是瘤胃内复杂的微生物使反刍动物能够很好地消化秸秆等粗饲料，并利用发酵产物为自身提供大约80%的能量及60%～85%的蛋白质［1］。20世纪50年代开始在反刍动物营养调控中引入了抗生素，如莫能菌素、泰乐菌素、维吉妮菌素等。抗生素在提高反刍动物对粗饲料的消化、增加小肠蛋白质流量、抑制甲烷生成、改善畜产品品质等方面作用显著，极大地提高了反刍动物的生产性能［2－4］。但由于抗生素的不合理使用，动物的抗药性及药物残留对食品安全及人类健康产生了巨大的威胁，因此，寻求能够替代抗生素的天然、无副作用的动物饲料添加剂成为近些年动物营养界研究的重点领域之一。

植物提取物是以植物为原料，经过一系列物理化学提取过程，得到的一种或多种有营养活性成分的混合物。研究表明，植物提取物具有抗菌、促生长、提高免疫力和抗氧化等功能，从而在医药、饲料添加剂等领域得到广泛关注。每种植物中都含有多种成分，其中主要包括有生物碱类、挥发油类、皂苷、单宁及多糖等几种。本文主要介绍植物提取物在反刍动物饲养中的应用，并对目前存在的问题加以讨论。

1 植物提取物在反刍动物饲养中的应用

植物提取物的种类繁多，活性成分复杂，具有多种功能。目前研究发现一些植物提取物可以提高饲料适口性，改善饲料消化率，降低粪便及肥料中不良气味。同时也有研究表明，植物提取物具有调控甲烷产量，延缓蛋白质降解，改善瘤胃发酵的功能［5－13］。近年来，植物提取物作为饲料添加剂在反刍动物营养研究主要集中在提高采食量和饲料消化率、抑制甲烷生产、提高过瘤胃蛋白数量、调控瘤胃脂肪酸发酵模式及改善产品品质上。

1.1 提高采食量和饲料消化率

动物的采食量和饲料消化率直接影响摄入到动物体内营养物质的数量及被利用的效率，进而影响动物的生产性能。为了提高动物的采食量和饲料消化率，在生产实践中除了考虑饲料原料的质量及配合方式外，天然的饲料添加剂也逐渐被广泛应用于生产实践中［14］。众多研究显示，植物提取物能够提高反刍动物的采食量和饲料消化率。

Laswai等［15］研究显示，给 Boran(一种非洲牛品种)阉牛饲喂五叶银莲花提取物，经10 d预饲后干物质(dry matter，DM)采食量提高了 5.4%，DM、有机物(organic matter，OM)以及中性洗涤纤维(neutral detergent fiber，NDF)的消化率分别提高了 13.2%、10.8%、19.8%，均达到显著水平(P ＜0.05)。Salema等［16］将垂柳和银百合的提取物以30 mL/d的剂量添加到羔羊的全混合日粮(total mixed ration，TMR)中，研究其对 DM、OM采食量及消化率的影响。结果显示，与对照组相比，3期试验后(每期21 d)垂柳添加组的DM、OM的平均日采食量分别由1 039、912 kg提高到1 104、966 kg，消化率分别由 81.0%、82.1% 提高到 85.2%、86.0%，均达到显著水平(P ＜0.05)。同时，粗蛋白质(crude protein，CP)和粗脂肪(ether extract，EE)的采食量和消化率也显著提高(P＜0.05)。植物提取物之所以能提高反刍动物对饲料的采食量和消化率，可能是因为提取物的添加改善了饲粮的适口性，同时改变了瘤胃微生物菌群，使得降解粗饲料的微生物数量增多，从而改善了其发酵类型。

植物提取物的作用效果与饲粮类型有关。Chaves等［17］和 Kruegera 等［18］研究发现，将由洋蓟素和葫芦巴提取物制成的商品添加剂添加到高精料的荷斯坦奶牛的饲粮中，与对照组比较，采食量有所提高，但未达到显著水平(P＞0.05)。Molero等［19］将植物精油添加到小母牛的饲粮中，结果显示在高粗料饲喂条件下，CP的消化率低于对照组。研究者认为，造成采食量变化不显著或消化率下降的原因可能是由于高精料或高粗料的饲喂影响了瘤胃的正常发酵。

1.2 抑制甲烷的生成

甲烷是一种长寿命温室气体，每年家畜所产生的温室气体大约占温室气体排放总量的18%，其中73%是反刍动物所排放的，而瘤胃发酵产生的甲烷占反刍动物甲烷总产量的90%以上。甲烷的产生是瘤胃发酵能量损失的主要原因，依据饲养水平、饲粮组成等的差异，以甲烷形式损失的能量占饲料总能的2% ～15%［20］。因此，研发新的植物提取物添加剂，抑制瘤胃甲烷产生，不仅能够降低反刍动物甲烷生成对环境的影响，而且可以减少瘤胃发酵过程中的能量损失，提高饲料的利用率。

研究显示，植物提取物单宁具有降低瘤胃甲烷生成的作用。Carulla等［21］分别以三叶草和苜蓿为发酵底物，研究富含缩合单宁的黑荆树提取物(0.615 g/g)对甲烷生成的影响，结果显示，甲烷生成量较对照组平均下降13%。Puchala等［22］分别用胡枝子和牛茅草替代部分饲粮饲喂安哥拉羊，结果显示，胡枝子组较牛茅草组甲烷生成量极显著降低(P＜0.01)，造成如此大差异的原因在于二者缩合单宁含量不同：胡枝子中缩合单宁含量达到17.7%，而后者含量只有0.5%。单宁降低甲烷产量的可能机制有以下2方面：一是直接抑制产甲烷菌和原虫的活性;二是单宁与纤维形成复合物，降低了纤维的降解率，从而减少了用于甲烷合成的氢气的产生，间接抑制了甲烷的生成。

植物挥发油在单胃动物上已经被广泛用作添加剂，但近来的研究发现，植物挥发油也具有降低瘤胃甲烷产量的作用。Bodas等［23］在研究植物提取物对瘤胃发酵的影响时，筛选的样品中有35种提取物使甲烷产量平均降低15%，其中6种富含植物油的提取物达到25%以上，而这些提取物对瘤胃发酵的其他指标并无显著影响。挥发油作用的机制可能是脂类的挥发油通过与细菌的细胞膜相互作用，尤其对革兰氏阳性菌，破坏其细胞结构而影响产甲烷菌和原虫的繁殖，从而减少甲烷的生成。

大量研究结果显示，皂苷能改变瘤胃微生物发酵模式，对瘤胃细菌、产甲烷菌和原虫等有不同的作用。Hu等［24］以玉米面和干草粉为发酵底物，经24 h发酵后，添加1%、2%、3%、4%的茶皂苷后甲烷含量分别降低了13%、22%、25%、26%，且原虫数量相应地降低了19%、25%、45%、79%。也有学者报道茶皂素能够减少原虫数量和甲烷产量，对产甲烷菌却没有影响。Mao等［25］将茶皂苷以3 g/d的剂量添加到50日龄的羊羔饲粮中，经过2个月的饲喂后，平均日产甲烷量减少了27.7%，显著低于对照组(P ＜0.05)，且原虫数量减少了41%，但产甲烷菌数量没有变化。这些研究结果说明，皂苷的抗原虫作用是减少甲烷生成的一种潜在机制，推测可能是由于皂苷与原虫细胞膜中的胆固醇结合，改变了原虫细胞膜的通透性，使原虫细胞膜破裂而最终减少瘤胃原虫数量。因产甲烷菌和原虫存在共生关系，原虫数量的减少降低了产甲烷菌赖以生存的底物氢的浓度，间接抑制了甲烷的产生。

1.3 提高过瘤胃蛋白数量

反刍动物摄入饲粮中的蛋白质，一部分在瘤胃中被微生物降解并用于合成微生物蛋白质，一部分饲粮的瘤胃非降解蛋白质和瘤胃微生物蛋白质进入小肠，被消化、吸收和利用。由于瘤胃微生物蛋白质合成量有限，微生物的降解作用造成了饲料中优质蛋白质的大量损失，因此，通过瘤胃调控，降低蛋白质的瘤胃降解率是提高饲料蛋白质利用率的途径之一。研究表明，植物提取物可通过不同的途径提高过瘤胃蛋白的数量。

植物提取物可与蛋白质结合形成不易被瘤胃微生物降解的复合物，从而提高过瘤胃蛋白的数量。单宁是一种天然的过瘤胃蛋白保护剂，在瘤胃发酵过程中，pH在5～7时单宁和蛋白质结合成稳定的复合物，不易被瘤胃微生物降解。当复合物流经真胃(pH 2.5)和小肠(pH 8～9)时，蛋白质与单宁分离，被胃蛋白酶和胰蛋白酶分解成容易被机体吸收的小分子物质，即起到过瘤胃保护作用［26－27］。张晓庆等［28］用尼龙袋法测定了经6 个浓度(0、5%、10%、15%、25%、35%)单宁酸水溶液处理的高蛋白质豆粕(CP含量为45.46%)和3组不同单宁含量的红豆草饲粮在绵羊瘤胃中的蛋白质降解率，结果显示，随着单宁含量的增加，蛋白质的降解率逐渐降低。当绵羊饲粮中每千克干物质含3.4 g单宁时，氮的存留率比不含单宁处理的氮的存留率提高了40.7%，而且此水平的单宁对氮的消化率和瘤胃细菌蛋白质合成无负面影响。

植物提取物可以通过抑制原虫或与蛋白降解有关的微生物的生长，从而减少蛋白质在瘤胃中的降解。Alexander等［29］报道，在对辣木籽(皂苷含量40.9 g/kg DM)和胡黄连根(单宁含量97.6 g/kg DM)的提取物进行体外发酵时，二者瘤胃液氨态氮浓度分别降低了14%和35%，且不影响饲料消化率。可能的机制在于，提取物抑制了瘤胃内的氨化菌的繁殖。Hu等［24］将皂苷以1%、2%、3%、4%添加到发酵底物中，24 h发酵后，原虫数量分别降低了19%、25%、45%、79%。原虫在瘤胃内持续地分泌脱氨酶，此酶能将瘤胃中的蛋白质降解生成氨态氮，而茶皂苷具有抑制瘤胃原虫繁殖的作用，植物提取物通过抑制原虫的生长而间接降低过瘤胃蛋白的降解。

植物提取物可增加瘤胃微生物对氨态氮的利用，即提高微生物蛋白质合成效率，从而提高过瘤胃蛋白的数量。Alexander等［29］将辣木籽(皂苷含量40.9 g/kg DM)以2 mg/mL添加到白三叶底物中进行体外发酵，经24 h发酵后，和对照组比较，氨态氮浓度降低了13.6%，同时微生物蛋白质合成量提高了44%。氨态氮浓度降低的原因可能是微生物提高了对氨态氮的摄取和利用。

1.4 调控瘤胃发酵模式

乙酸/丙酸值在一定程度上反映了瘤胃发酵类型，常被用于饲粮的比较和相对营养价值的评定，在生产实践中也常作为调节精粗料饲喂比例的参考。植物提取物的添加可降低乙酸/丙酸值，提高丁酸的含量，可以在一定程度上维持反刍动物葡萄糖代谢平衡，特别是高粗料饲粮，可以缓解葡萄糖合成不足而导致的一些问题［30－31］。

Alexander 等［29］将 辣 木 籽(皂 苷 含 量40.9 g/kg DM)以2 mg/mL添加到白三叶中进行体外发酵试验，结果显示辣木籽组乙酸的产量降低了14%，而丙酸产量无显著变化(P＞0.05)，从而降低乙酸/丙酸值。Devant等［32］给高精料饲养的荷斯坦公牛饲喂适量的洋蓟、刺五加和葫芦巴混合物的提取物，与对照组相比，提高了瘤胃丙酸比例，且这种效果在高精料饲喂的情况下更显著。上述试验研究中所用植物提取物的活性成分主要是皂苷，皂苷对纤毛原虫、纤维素分解菌等有很好地抑制作用，而这些细菌在瘤胃内主要合成乙酸，这些微生物数量的减少影响了乙酸的生成，从而使乙酸/丙酸值降低。

茶皂素调控瘤胃发酵还存在另一种可能的机制。Zhou等［33］将茶皂苷以3 g/d添加到湖羊饲粮中，经3周的饲喂后，丙酸产量显著增加(P＜0.05)，而乙酸/丙酸值降低。经16S rDNA检测，产甲烷菌数量也显著降低(P＜0.05)。丙酸含量之所以增加可能是因为茶皂苷提取物选择性地改变了瘤胃微生物区系，抑制了瘤胃产甲烷菌活性后，瘤胃内过剩的氢被用作丙酸的合成，从而提高了丙酸浓度。

植物提取物对瘤胃挥发性脂肪酸(VFA)的调控不仅和提取物的种类有关，还和瘤胃内环境及提取物添加量有着密切的联系。Spanghero等［34］试验结果表明，挥发油主要在酸性的瘤胃环境中(如pH 5.5)对瘤胃发酵的VFA组成产生影响，即挥发油主要在高精料饲喂情况下对瘤胃微生物起着选择性抑制作用。Busquet等［35］研究大蒜对体外发酵的影响时发现，添加312 mg/L大蒜油时，总挥发性脂肪酸(TVFA)浓度反而会下降，随着添加剂量增加，VFA的产量及组成并没有发生变化。这可能是由于长期的添加导致瘤胃微生物有了一定的适应性而最终减弱了添加效果。

1.5 改善畜产品品质

随着生活水平的提高和膳食健康意识的增强，人们对畜产品的追求逐渐由数量转为对品质的追求。生产上常用的化学合成防腐剂不仅增加了生产成本，而且合成添加剂的使用也影响肉质的风味。目前，植物提取物作为一种天然的添加剂，已被广泛用于改善畜产品品质。

Rituparna等［36］将椰菜粉提取物以 1.0%、1.5%和2.0%的比例添加到羊肉中研究其对肉质的影响，设二丁基羟基甲苯添加组为对照组，结果显示，添加1.5%和2.0%试验组的羔羊肉pH降低的速度显著低于对照组(P＜0.05)，说明提取物有抑制肌糖原降解的作用;硫代巴比妥酸反应物含量也显著低于对照组(P＜0.05)，且2.0%的添加量效果最好。Gema等［37］的试验得到了相同的结果，将百里香叶的提取物添加到母羊的饲粮中(3.7%和7.5%)，研究其对所产羔羊羊肉品质的影响，结果显示，试验组羔羊肉颜色变暗的时间较对照组显著延长(P＜0.05)，脂肪的氧化腐败和有害菌的数量也显著低于对照组(P＜0.05)，同时获得较好的感官品质。研究认为，植物提取物发挥其抗氧化作用与其含的酚类物质有关。酚类物质可能通过在油脂氧化的不同阶段，减少脂肪氧化第一步产生过氧化物基团的氢供体——羟基基团，从而终止油脂氧化链反应过程中的某个环节。

在贮存销售条件下，植物提取物也具有改善肉品质的作用。Sancho等［38］将迷迭香提取物以600 mg/kg饲粮的剂量添加到新生羔羊饲粮中，羔羊饲喂至2月龄屠宰，研究提取物在零售条件下(70%O2，30%CO2，温度 2 ℃;光照 1 600 lx)对羔羊肉品质的影响。结果显示，经21 d储存后，添加组的硫代巴比妥酸反应物显著低于对照组(P＜0.05)，嗜寒性细菌总数显著低于对照组(P＜0.05)，虽然 pH 没有显著差异(P ＞0.05)，但添加组pH较对照组稳定。

2 植物提取物研究中存在的问题

随着近年来国内外学者的大量试验研究，在植物提取物的活性成分、特点及其在畜禽养殖上的应用等方面取得了很多研究进展，为畜牧业的发展提供了重要参考，但仍然存在很多问题亟待解决。

2.1 植物提取物有效成分的加工工艺需要规范

不同来源、不同种植条件的植物提取物在组成、含量、比例上差异很大。每一种植物中往往含有30种以上的成分，而主要活性成分通常只有4～6种，且每种成分之间存在着协同或者拮抗作用，所以很难确定真正起作用的成分。Bodas等［23］从450种植物中筛选能够调控瘤胃发酵的品种，结果只有35种能够降低15%甲烷产量，其中只有6种能够降低25%的甲烷产量。

目前，市场上的植物提取物大多都是按照比例提取，提供的产品参数比较笼统，同时由于植物提取物组分种类复杂、差异大，严重阻碍了植物提取物的应用研究。卢德勋等［39］提出的“营养活性物质组学”理论为植物提取物应用研究提出了一个新思路，即应用膜分离技术、树脂分离技术以及现代色谱技术等营养活性物质加工工艺和分析手段，确定植物提取物产品的活性成分图谱，研究各活性成分的组合效应。该工艺的提出既降低了研究单一组分作用的工作量和成本，同时也避免了因缺少行业规范而出现的不同产品之间的差异性，极大地促进了植物提取物的研究进展。

2.2 植物提取物作用效果研究不够深入，作用机理不明确

目前，对于植物提取物在反刍动物生产中的应用研究，主要是通过体外模拟瘤胃内环境的试验方法来完成，例如产气量法、连续培养等。虽然体外法能够直观地反映提取物对瘤胃发酵的调控效果，但反刍动物的瘤胃内环境复杂，影响因素多，变化快，体内环境和体外环境存在着较大的差异，已有报道动物饲养试验的效果并没有体外试验显著。Zhou等［33］将茶皂苷添加到湖羊饲粮中，添加的前6 h内表现出很好的抑制甲烷生成的作用，但10 h后甲烷产量逐渐恢复到对照组水平。可能是植物提取物因其自身不稳定，在瘤胃内被微生物逐渐降解，或是随着时间延长，微生物对提取物产生了抗性和适应性，导致达不到预期的添加效果。

2.3 安全问题没有引起重视

某些植物原料本身对动物具有毒性，如起抗菌、杀虫作用和激素样作用的植物对动物存在一定的安全隐患。单宁、挥发油等提取物存在一定的抗营养作用，如果添加过量反而会降低动物采食量，对瘤胃发酵起负作用。目前，有关植物提取物作用的研究多集中在功效方面，植物提取物及其代谢产物作为饲料添加剂的安全问题还没有引起重视。因此，在研究植物提取物的作用及制定质量标准时，应更多的开展动物饲养试验，以确定准确、安全的添加剂量。

3 小结

植物提取物作为一种绿色新型的添加剂，在降低甲烷产量、过瘤胃蛋白的保护、调控瘤胃发酵、改善畜产品品质上确有很好的应用前景，但由于提取物的纯化、活性成分的确定等限制了对其作用机理的深入探索。随着现代生物技术、分子营养技术等的不断提高，限制植物提取物应用的问题将逐步解决。我国植物资源丰富，植物提取物作为反刍动物营养调控剂的理论研究和生产应用将会不断深入，植物提取物也将最大限度地发挥在畜禽营养方面的调控作用。

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