第1代和第2代马尾松林土壤微生物及生化作用比较

何佩云 ， 丁贵杰， 谌红辉

（1.贵州大学 造林生态研究所,贵州 贵阳 550025；2.贵州师范大学 生命科学学院，贵州 贵阳 550001；3.中国林业科学研究院 热带林业实验中心,广西 凭祥 532600）

中国主要造林树种杉木Cunninghamia lanceolata，落叶松Larix gmelini，桉树Eucalyptus spp.等由于连栽已产生较严重地力衰退[1-4]。马尾松Pinus massoniana是中国松属树种中分布最广的乡土工业用材树种， 广布全国 17 个省（市、 自治区）， 21°41′～33°56′N,102°10′～123°14′E， 具有适生能力强、 速生、 丰产、用途广等优点，是南方最主要用材树种之一[5]。因此，一些学者对其栽培技术、合理采伐年龄、优化模式及密度效应等做了较深入系统的研究[6-11]；但马尾松能否连栽以及连栽后是否对其林地土壤微生物及生化作用产生影响等成为学术和生产上十分关注和迫切需要解决的问题。相关研究表明：连栽能在一定程度上改变土壤微生物区系状况、病原菌和害虫生存环境，减少土壤有毒物质的积累，改善林地土壤生物活性条件，从而起到培肥土壤、维护地力的作用[12]，但有关马尾松连栽对其林地土壤微生物及生化作用产生变化的研究报道甚少。针对这些问题，本研究采用以空间代时间和配对样地法，通过在贵州省和广西壮族自治区马尾松主产县选取配对样地，以第1代和第2代马尾松幼龄林、中龄林为主要研究对象，对第1代和第2代马尾松人工林土壤微生物及生化作用进行调查研究，以揭示连栽后林地土壤微生物、生化作用及其性质变化。

1 研究样地概况

研究样地位于广西凭祥市热带林业实验中心伏波实验场、广西壮族自治区忻城县欧洞林场以及贵州龙里林场。伏波调查样地位于22°06′N，106°43′E，属南亚热带季风气候区，年平均气温为19.9℃，年降水量1400mm；海拔500～600 m，低山地貌，土壤为花岗岩发育形成的红壤，土层厚在1 m以上。林下植被主要有五节芒Miscanthus floridulus，鸭脚木Schefflera octophylla，东方乌毛蕨Blechnum orientale和白茅Imperata cylindrica var.major等。植被郁闭度达0.8。

欧洞林场位于广西忻城县北端， 地处 24°14′～24°19′N， 108°42′～108°49′E， 属南亚热带气候区， 年平均气温为19.3℃，年均降水量1445.2mm。整个场区多属低山丘陵地貌，样地所在处海拔310～500 m；土壤主要是石英砂岩发育形成的红壤，土层较薄。林下植被主要有东方乌毛蕨Blechnum orientale，五节芒，小叶海金沙Lygodium scandens和南方荚蒾Viburnum fordiae等。植被郁闭度为0.7左右。

贵州龙里林场地处26°28′N，106°53′E，气候为中亚热带温和湿润类型，年平均气温为14.8℃，年降水量1089.3mm，年均相对湿度79%，试验地海拔高度为1213～1330 m，地貌为低山，土壤是石英砂岩发育形成的黄壤。林下植被主要有茅栗Castanea sequinii，小果南烛Lyonia ovalifolia var.elliptica，铁芒箕Dicranopteris linearis和白栎Quercus fabri等。植被郁闭度为0.7左右。

2 研究方法

2.1 标准地的选设

试验采用配对样地法（严格要求所配样地的立地类型相同、立地质量相近），选择不同栽植代数（第1代和第2代）、不同发育阶段（8，9，15，18，20年生）的马尾松人工林为研究对象，共选取9组配对样地，分别用A1，A2，B1，B2，…，I1，I2表示，其中8，9年生林分属幼龄林，15，18，19，20年生林分属中龄林。配对样地基本概况见表1。

2.2 样地调查及样品采集

在林相基本一致的林分内，选择代表性强的地段设置标准地，共设标准样地7组。标准样地面积为600 m2。在标准地内按正规调查方法，进行每木检尺和按径阶测树高，然后计算各林分测树因子。按S形多点混合采样法，分别在0～20 cm和20～40 cm土层采样，供土壤微生物及生化作用强度的分析测定。

2.3 土壤微生物测定方法

土壤微生物分析采用稀释平板法，细菌培养采用牛肉膏蛋白胨培养基；放线菌培养采用改良高氏1号培养基（pH 7.2～7.4），以30.0 g·kg-1重铬酸钾抑制细菌；真菌培养采用马铃薯培养基[13]。

2.4 土壤生化作用测定方法

土壤硝化作用强度测定采用溶液培养法；氨化作用强度测定采用土壤培养法[13]。

2.5 数据统计分析

采用Excel和SPSS 13.0进行数据统计和单因子方差分析（one-way ANOVA）。

表1 配对样地立地条件及林分状况Table1 Conditions in compared soil and environmental state of forest lands

3 结果与分析

3.1 第1代和第2代不同林龄土壤微生物状况比较

森林土壤中细菌、放线菌和真菌数量及其活性与土壤中有机物质及其组成，具有生理活性的有机物质种类及含量等有着十分密切的关系，也与土壤中无机养分的组成和含量密切相关。同时，微生物代谢活动产物也将相应地影响土壤中的生物学活性、生物化学活性，影响土壤有机物质的组成和含量[14-17]。连栽对马尾松幼龄林、中龄林土壤中三大类微生物数量的影响情况见表2。

从表2研究结果可看出：无论是幼龄林还是中龄林，相同层次土壤中细菌、放线菌、真菌及微生物总数第2代均高于第1代，其中，幼龄林0～20 cm和20～40 cm土壤细菌、放线菌、真菌及微生物总数第2代较第1代分别上升67.88%，71.03%，65.93%，68.33%和29.13%，115.87%，42.75%，37.01%，且0～20 cm土壤细菌、真菌及2个层次土壤微生物总数在第1代和第2代间的差异达显著（P＜0.05）或极显著（P＜0.01）水平。中龄林0～20 cm和20～40 cm土壤细菌、放线菌、真菌及微生物总数第2代较第1代分别上升18.94%，16.56%，82.09%，19.03%和25.13%，8.72%，101.54%，23.87%，且0～20 cm土壤真菌、20～40 cm土壤细菌、真菌及微生物总数在第1代和第2代间的差异达显著（P＜0.05）或极显著（P＜0.01）水平。

表2 第1代和第2代不同林龄0～20cm和20～40cm土壤微生物数量Table2 Quantities of 0-20 cm and 20-40 cm soil microorganisms in different stand ages of the 1st and 2nd generation

在第1代和第2代幼龄林、中龄林土壤微生物区系组成中，细菌数量占微生物总数百分比最高，远远高于真菌和放线菌，其次是放线菌，真菌最少。其第1代和第2代幼龄林、中龄林不同层次土壤细菌、放线菌、真菌占微生物总数百分比具体见表2。可见，马尾松连栽后，土壤中三大类微生物数量升高，这势必影响森林枯枝落叶的分解，影响森林土壤有机物质的分解和转化。第2代马尾松幼龄林、中龄林土壤中细菌、放线菌、真菌数量上升，必然影响土壤有机物质的组成和含量。该研究结果与第2代马尾松幼龄林、中龄林土壤中有机质含量上升的结论相一致[18]。

土壤微生物是生态系统的分解者，它们的数量、分布、多样性及功能影响着地上植被的生长、发育、繁殖及分布和群落结构，反之亦然。同时土壤微生物在土壤中的数量、分布与活动情况，反映了土壤肥力的大小，对林木生长发育起着重要的作用。而植被类型、土壤理化性质、管理措施等不同对土壤微生物的数量及种类均会产生不同程度的影响。人类的生产与生活活动都会有目的或没有目的地改变地面的植被组成和生长状况，在不同生态条件的土壤中，微生物的数量、种群组成和活性有相当大的差异。从微生物群落多样性变化来看，植物群落类型初步决定了微生物群落的组成，土壤微生物群落多样性与覆盖在土壤上的植物群落多样性呈正相关，单一栽培的树种通常会造成微生物多样性减少。在桉树人工林生态系统中，土壤微生物的种类和数量都相对较少，可能与桉树人工林树种单一，地面草本类、灌木种类很少，林地凋落物的种类和数量较少等因素有关。马尾松连栽后，土壤微生物数量有所增加，这可能是由于连栽后林地植被多样性有所提高，群落内具有较丰富的植被层和种类，林下凋落物种类和数量较丰富，从而促进了土壤营养物质的良性循环，能够很好地改善林地土壤的生态环境，因此促进了土壤微生物的生长和繁殖，导致其连栽后林地土壤微生物数量和种类有所提高。

3.2 第1代和第2代不同林龄土壤硝化和氨化作用比较

土壤氨化及硝化作用的强度是在土壤微生物各主要生理类群直接参与下进行的，土壤在这些微生物群体的作用下，对维持其生态系统的碳、氮平衡起着重要的作用。通常把土壤生化作用强度作为土壤微生物活性的综合指标之一[13]。

连栽对幼龄林、中龄林不同层次土壤生化作用强度的变化见图1～4。图1～4表明：连栽后，无论是幼龄林还是中龄林，土壤硝化作用强度第2代较第1代有所上升，而氨化作用强度趋于下降。其中幼龄林土壤硝化作用强度第2代较第1代分别上升36.74%和34.48%；土壤氨化作用强度第2代较第1代分别下降27.12%和23.64%，但差异均不显著。

中龄林土壤硝化作用强度第2代较第1代分别上升43.46%和37.63%，且在第1代和第2代间的差异达显著（P＜0.05）或极显著（P＜0.01）水平；土壤氨化作用强度第2代较第1代分别下降28.03%和29.06%。

图1 第1代和第2代幼龄林不同层次土壤硝化作用的比较Figure1 Comparison of nitrification on different soil layers in young 1st and 2nd generation

图2 第1代和第2代幼龄林不同层次土壤氨化作用的比较Figure2 Comparison of ammonification on different soil layers in young 1st and 2nd generation

图3 第1代和第2代中龄林不同层次土壤硝化作用的比较Figure3 Comparison of nitrification on different aoil layers in middle aged 1st and 2nd generation

图4 第1代和第2代中龄林不同层次土壤氨化作用的比较Figure4 Comparison of ammonification on the different soil layers in middle aged 1st and 2nd generation

4 结论

连栽后土壤中三大类微生物数量的变化，无论是幼龄林还是中龄林，相同层次土壤中细菌、放线菌、真菌及微生物总数第2代均高于第1代，且幼龄林0～20 cm土壤细菌、真菌及2层次土壤微生物总数、中龄林0～20 cm土壤真菌、20～40 cm土壤细菌、真菌及微生物总数在第1代和第2代间的差异达显著（P＜0.05）或极显著（P＜0.01）水平。在第1代和第2代幼龄林、中龄林土壤微生物区系组成中，细菌占微生物总数百分比最高，其次是放线菌，真菌最少。

连栽后土壤硝化作用和氨化作用的变化，无论是幼龄林还是中龄林，土壤硝化作用强度第2代较第1代有所上升，表明随着马尾松连栽，土壤硝化作用强度并未出现下降趋势，而氨化作用强度则趋于下降，其土壤矿化作用开始下降，且中龄林土壤硝化作用强度在第1代和第2代间的差异达显著 （P＜0.05）或极显著（P＜0.01）水平。

从不同林龄阶段看，连栽后，中龄林土壤硝化、氨化作用强度变化较幼龄林明显，且在相同代数的马尾松林土壤中，无论是幼龄林还是中龄林，随着土层厚度加深，土壤硝化、氨化作用强度均呈不同程度下降趋势，而造成土壤硝化、氨化作用强度的这种随土层厚度加深呈递减分布特征的原因还有待于进一步研究。

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