温度对美洲斑潜蝇和南美斑潜蝇种间竞争的影响

相君成， 雷仲仁＊， 王海鸿， 高玉林， 罗宏伟， 周国启

（1.中国农业科学院植物保护研究所，植物病虫害生物学国家重点实验室，北京 100193；2.三亚市农业技术推广服务中心，三亚 572000）

美洲斑潜蝇（Liriomyza sativae Blanchard）和南美斑潜蝇［L.huidobrensis（Blanchard）］隶属于双翅目（Diptera）、潜蝇科（Agromyzidae）、植潜蝇亚科（Phytomyzinae）斑潜蝇属（Liriomyza Mik），是为害蔬菜、花卉的世界性大害虫。自1993、1994年入侵我国后，这两种斑潜蝇迅速蔓延至全国大部分地区，现已成为我国主要斑潜蝇种类。斑潜蝇具有寄主范围广，世代周期短，繁殖能力强，普遍存在世代重叠现象，且易产生抗药性等特点，使其易暴发成灾且难防治，给我国和世界造成了巨大的经济损失。在美国的加利福尼亚州，1981－1985年仅菊花就损失9300万美元［1］。1995年海南省因美洲斑潜蝇为害，蔬菜减产20%～30%，严重的达50%以上，甚至绝收［2］。1996年四川省美洲斑潜蝇为害所造成的经济损失达3亿元以上［3］。Shepard等报道印度尼西亚马铃薯因南美斑潜蝇为害减产100%［4］。近几年，美洲斑潜蝇在我国高温地区或夏季为害严重；南美斑潜蝇在冷凉地区如西南部的云南、贵州、四川及西北部的甘肃、陕西等省为害严重。

美洲斑潜蝇和南美斑潜蝇是生态位相近的近缘种，存在激烈的种间竞争，在我国的地理分布区域存在大部分重叠，更替取代现象时有发生［5］。温度对两种斑潜蝇的繁殖和种群动态的影响，国内外已经做了大量的研究，但对两种斑潜蝇种间竞争的影响尚未见报道。对此，我们探讨研究了温度对美洲斑潜蝇和南美斑潜蝇种间竞争的影响，以期为斑潜蝇的种间取代和更替提供理论依据，为斑潜蝇防治策略制定提供技术支持。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

美洲斑潜蝇、南美斑潜蝇试虫均来自实验室饲养的纯种种群。饲养条件均为温度25℃，光周期L∥D＝15h∥9h，相对湿度60%。饲养寄主为温室培育的健康矮生菜豆（Phaseolus vulgaris Linn.），长至2～4片真叶期供试。

1.2 供试材料和仪器

三洋培养箱（SANYO，MLR－351H 型，波动范围±0.3℃）。自制试验装置（试验玻璃筒）：将上部罩有120目纱网的玻璃筒（直径10cm，高18cm）置于培养皿（直径12cm）中；将寄主叶片剪下，插到小烧杯（50mL，内装自来水；上有铝箔纸封口）中；将小烧杯放入玻璃筒内。

1.3 试验方法

分离鉴定刚羽化的斑潜蝇未交配成虫，选择健康活跃成虫，每指形管内1雌或1雄。向试验玻璃筒（自制试验装置）中同时接入美洲斑潜蝇1雌1雄和南美斑潜蝇1雌1雄，每处理重复25次。本试验有3个处理：18、25℃和30℃。培养箱条件设定：光周期L∥D＝15h∥9h，相对湿度60%。接入5d后取出成虫，叶片放在培养箱内继续培养，收蛹，记录化蛹数和羽化数。对羽化成虫进行鉴定分类。

1.4 数据分析

所得数据均采用SAS数据分析软件处理。不同处理与对照间的差异显著性采用单因素方差分析及LSD法检验，并用EXCEL软件作图。

2 结果与分析

2.1 温度对两种斑潜蝇生殖力的影响

不同温度梯度下，同等基数的美洲斑潜蝇和南美斑潜蝇相互竞争，F1代羽化成虫数如图1所示。18℃下，美洲斑潜蝇F1代成虫数仅为（0.4±0.3）头，极显著低于南美斑潜蝇的（2.5±0.7）头（p＜0.01）（图1A）；25℃下，美洲斑潜蝇F1代成虫数（7.6±3.0）头，稍高于南美斑潜蝇的（4.3±2.0）头，但不存在显著差异（p＞0.05）（图1B）；30℃下，美洲斑潜蝇F1代成虫数为（18.0±2.9）头，而F1代中无南美斑潜蝇成虫（图1C）。两种斑潜蝇种群基数相同且种间竞争情况下，美洲斑潜蝇F1代成虫数随温度的升高而升高，30℃时，其F1代成虫最多；南美斑潜蝇F1代成虫数随温度的升高，先升高后降低，25℃时，其F1代成虫最多，其次为18℃，30℃下无F1代成虫（图1）。由此可见，温度对两种斑潜蝇的生殖力具有重要的影响。在一定范围内（18～30℃），美洲斑潜蝇生殖力随着温度的升高而升高，南美斑潜蝇生殖力随着温度的升高，先升高后降低。

图1 不同温度下美洲斑潜蝇、南美斑潜蝇F1代成虫数

2.2 温度对两种斑潜蝇竞争力的影响

如图2所示，在18℃时，南美斑潜蝇在F1代中的比例为86.2%，是美洲斑潜蝇（13.8%）的6.2倍，存在极显著差异（p＜0.01），说明在此温度下南美斑潜蝇较美洲斑潜蝇具有更强的竞争力；25℃时，南美斑潜蝇在F1代中的比例为36.1%，低于美洲斑潜蝇的63.9%，但两者间不存在显著差异（p＞0.05），说明此温度下两种斑潜蝇都具有极强的竞争力，美洲斑潜蝇稍微占优势；30℃时，美洲斑潜蝇在F1代中比例为100%，与南美斑潜蝇（0%）存在极显著差异（p＜0.01），说明此温度下美洲斑潜蝇竞争力极强。随着温度升高，南美斑潜蝇在F1代中的比例逐渐减少，美洲斑潜蝇的比例逐渐上升，即随着温度的升高，美洲斑潜蝇竞争力逐渐增大，南美斑潜蝇竞争力逐渐减弱。由此看出，温度显著影响着美洲斑潜蝇和南美斑潜蝇种间的竞争力。

图2 美洲斑潜蝇、南美斑潜蝇在F1代中所占比例

2.3 竞争对斑潜蝇生殖发育的影响

不同温度下，F1代化蛹数和羽化率如图3所示。30℃下两种斑潜蝇的F1代化蛹数高于25℃，但差异不显著（p＞0.05）；18℃的F1代化蛹数远远低于25℃和30℃，且存在显著差异（p＜0.05）（图3A）。18 ℃ 时 的 羽 化 率 （84.0%）高 于 25 ℃（72.3%），但无显著差异（p＜0.05）；18 ℃和25℃时的羽化率都显著高于30℃（55.0%）（p＜0.05）。从图3（A，B）可看出，随着蛹数的增加，F1的羽化率呈不同程度的降低。试验所用寄主叶片的大小基本相同，可见单位面积叶片上的活虫数对羽化率存在影响。

3 结论与讨论

温度是影响南美斑潜蝇和美洲斑潜蝇生殖力和竞争力的重要因子。在一定温度范围内（18～30℃），南美斑潜蝇的生殖力随温度的升高先升高后降低，美洲斑潜蝇的生殖力随温度的升高而升高；南美斑潜蝇的竞争力随温度的升高而降低，美洲斑潜蝇随温度的升高而升高。南美斑潜蝇在低温（18℃）下竞争力比美洲斑潜蝇强，更适宜低温凉爽条件；美洲斑潜蝇在高温（30℃）下竞争力较南美斑潜蝇强，更适宜高温条件；在温和温度（25℃）下，南美斑潜蝇和美洲斑潜蝇都适宜生存，两者将会达到种群动态平衡。周亦红等［6］分别对美洲斑潜蝇和南美斑潜蝇实验种群发育速率与温度建立了关系模型，结果表明两种斑潜蝇对温度适应特性存在差异，美洲斑潜蝇适应温度范围较广，相对较高的温度有利于种群的发育、生存和繁殖；南美斑潜蝇适应的温度范围相对较窄，且适温范围明显较低；在各自的适温条件下，两种斑潜蝇都有很强的适应能力。本文的试验结果与周亦红等［6］试验结果一致。

图3 不同温度下两种斑潜蝇F1代总蛹数和羽化率

温度对两种斑潜蝇种群的相互更替和取代具有重要影响。王音等［5］对北京郊区斑潜蝇种群动态调查时发现，南美斑潜蝇种群3月份出现，高峰期发生在6月中、下旬－7月下旬，随后种群减少甚至不被发现，在9月中旬到11月中旬又有南美斑潜蝇为害小高峰期；美洲斑潜蝇在7月中旬前很少为害，其为害高峰期主要在7月中旬到10月初。季节变化往往伴随着温度变化，影响着斑潜蝇的种群更替。我们的试验结果与王音等［5］调查结果相符，凉爽的春秋季节，南美斑潜蝇竞争力更强，而高温的夏季，美洲斑潜蝇竞争力则更强。

温度对两种斑潜蝇的地理分布具有重要影响。例如在高山地区，随海拔的升高会有不同的温度带，美洲斑潜蝇主要生活在下部温度较高区域，南美斑潜蝇则主要生活在山上温度较低区域。Tantowijoyo等［7］研究表明：海拔在700m以上南美斑潜蝇占优势，1400m以上只有南美斑潜蝇；美洲斑潜蝇在600m以下占优势，1200m处的平均温度为20.7℃，在其以上没有发现美洲斑潜蝇。我国幅员辽阔，地区及季节温差巨大，南美斑潜蝇主要在低温凉爽地区及春秋季节为害较重，美洲斑潜蝇主要在高温地区及夏季为害较重［8－9］。

在试验中发现，斑潜蝇的羽化率随单位面积的活虫数增多而降低，可能与同等面积叶片幼虫越少，种内竞争和种间竞争越不激烈，所化蛹比较健康丰满有关。这与周亦红等［10］的研究结果相符，在斑潜蝇幼虫的种内竞争下，其蛹的存活率随着蛹重的增加而升高。本试验中，两种斑潜蝇幼虫种间和种内均有竞争，哪种竞争对斑潜蝇发育影响更大，尚需进一步研究。

因此，在凉爽地区或者海拔较高地区，应注意南美斑潜蝇的发生和防治；在炎热地区或者海拔较低地区应着重注意美洲斑潜蝇的发生和防治。温暖适宜地区或季节要对两种斑潜蝇同时调查防治，尽量降低两种斑潜蝇的危害损失。根据美洲斑潜蝇和南美斑潜蝇在不同温度下竞争力的差异，可预测两种斑潜蝇的田间发生规律，有利于对两种斑潜蝇进行预防，以减少经济损失。另外，南美斑潜蝇和美洲斑潜蝇抗药性不同［11］，可根据两种斑潜蝇的田间发生规律进行合理施药防治，以减缓斑潜蝇抗药性的产生。

［1］ Parrella M P，Dusky J A，Waddill V H.Biology of Liriomyza［J］.Annual Review of Entomology，1987，32：201－224.

［2］ 谢琼华，何谭连，蔡德江，等.美洲斑潜蝇发生为害及防治［J］.植物保护，1997，23（2）：20－22.

［3］ 彭炜，范京安，赵学谦，等.四川省美洲斑潜蝇发生与综合防治研究［J］.植物检疫，1998，12（3）：135－138.

［4］ Shepard B，Samsudin M，Braun A R.Seasonal incidence of Liriomyza huidobrensis （Diptera：Agromyzidae）and its parasitoids on vegetables in Indonesia［J］.International Journal of Pest Management，1998，44：43－47.

［5］ 王音，雷仲仁，赵光文，等.京郊蔬菜上潜叶蝇种群动态调查［J］.植物保护，1998，24（4）：10－14.

［6］ 周亦红，姜卫华，赵志模，等.温度对美洲斑潜蝇及南美斑潜蝇种群增长的影响［J］.生态学报，2001，21（8）：1276－1284.

［7］ Tantowijoyo W，Hoffmann A A.Identifying factors determining the altitudinal distribution of the invasive pest leafminers Liriomyza huidobrensis and Liriomyza sativae［J］.Entomologia Experimentalis et Applicata，2010，135：141－153.

［8］ 雷仲仁，问锦曾，王音.我国危险性斑潜蝇的研究进展及今后工作的建议［M］∥ 中国农学会.中国青年农业科学学术年报B卷.北京：中国农业出版社，1997：495－499.

［9］ 雷仲仁，王音，刘月英，等.南美斑潜蝇与美洲斑潜蝇的生物学比较研究［M］∥ 中国农学会.植物保护与植物营养研究进展.北京：中国农业出版社，1999：280－284.

［10］周亦红，赵志模，邓新平.美洲斑潜蝇和南美斑潜蝇同龄幼虫种内竞争的研究［J］.植物保护，2000，26（6）：1－3.

［11］雷仲仁，问锦曾.杀虫药剂对斑潜蝇触杀毒性的测定［J］.植保技术与推广，1999，19（5）：27.