越橘越冬伤害机理的初步研究

黄国辉，姚 平，赵凤军，鞠方成，王东来

（辽东学院园艺系，辽宁 丹东 118003）

越橘具有独特营养功能，栽培形式有露地栽培和保护地栽培两种[1-2]。在东北地区，露地栽培越橘冬季需采取保护措施才能使其安全越冬，而在温室栽培的情况下，只要将温室封闭，即可保证越橘越冬。关于露地栽培越橘越冬伤害的原因，有研究者认为是越橘在越冬期间水分失调所造成的生理干旱[2]。有研究者认为，休眠期越橘能抵抗较低的低温，高丛越橘在-34℃时遭受冻害[3]，越橘花芽和有的品种枝条甚至能抵抗-40℃低温[4]，越橘抗寒性和水分状态变化有关，休眠越深，束缚水含量越高，其抗寒性也越强[5]，越橘枝条如果遭受冻害将导致其相对电导率的升高，所以，枝条相对电导率的水平可以反映出枝条冻害程度[6]。本试验于2010和2011年对露地和温室栽培的蓝丰、伯克利、M7、北村、北青的枝条和花芽的自由水、束缚水含量以及相对电导率等进行测定，试图通过对温室栽培和露地栽培两种条件下的枝条和花芽的自由水、束缚水含量以及相对电导率等指标的比较，阐明露地栽培越橘越冬伤害的机理，为越橘安全越冬提供技术支持。

1 材料与方法

1.1 材料

试验以露地未防寒的和保护地的越橘品种蓝丰、伯克利、M7、北村、北青的成年树为试材。

1.2 仪器及用具

试管、烧杯、果树剪刀、记号笔、水浴锅、恒温烘干箱、DDS-11A型电导仪。

1.3 方法

试验在辽东学院农学院园艺设施与环境试验室进行，试验时间为2010年1月和2011年1月。

1.3.1 试验材料采集

分别在露地不防寒的植株和温室内的植株采集大于50 cm、20～50 cm、小于20 cm的枝条各18条；分别在露地不防寒的植株和温室内的植株上每个品种采集30个花芽，分成3份，每份10个花芽。采样袋装好并编号。

1.3.2 枝条自由水和束缚水的测定

1.3.2.1 枝条自由水的测定

每个品种三种不同长度的枝条各取3个枝条的上、中、下三个部位取1 cm左右的枝条，然后称其鲜重为X1。将称完的枝段放入试管中，加入60%的蔗糖溶液20 mL浸泡12 h。12 h后取出枝条用滤纸吸干枝条表面的蔗糖称其重量为X2。则得出枝条自由水的含量为Z（%）＝（X1-X2）/X1×100%，重复3次[7]。

1.3.2.2 枝条束缚水的测定将吸干蔗糖的枝条放入恒温42℃的恒温箱中恒温烘干24 h后，取出枝条称其重量为X3。则枝条束缚水的含量为S（%）＝（X3-X2）/X1×100%[7]。

1.3.3 花芽自由水和束缚水的测定

1.3.3.1 花芽自由水的测定

每个品种取10个花芽分别称鲜重为X1。将称完的花芽纵切放入试管中加入60%的蔗糖溶液10 mL浸泡12 h。12 h后取出花芽用滤纸吸干花芽表面的蔗糖称其重量为X2。则得出花芽自由水的含量为Z（%）＝（X1-X2）/X1×100%，重复3次[7]。

1.3.3.2 花芽束缚水的测定

将吸干蔗糖的花芽放入恒温42℃的恒温箱中恒温烘干24 h后，取出花芽称其重量为X3。则花芽束缚水的含量为S（%）＝（X3-X2）/X1×100%[7]。

1.3.4 枝条相对电导率的测定

选取每个品种的三种不同长度各3个枝条的上、中、下三个部位各取1 cm左右的枝条，将枝条修枝剪剪成大小相同的小块，放入试管中，加入去离子水25 mL，浸泡12 h后，用电导仪测定初始导电值为R1。将试管放入100℃的水浴锅中水浴25 min，冷却后用电导仪测得终导电值为R2，无离子水的导电值为K。由此可计算得出相对电导率为：相对电导率（%）＝（初始导电值R1-无离子水导电值K）/（终导电值R2-无离子水导电值K）×100%[7]。

1.3.5 露地栽培越橘枝条伤害度测定

以温室栽培的越橘枝条的相对电导率为对照，按下列公式计算出不同品种的越橘露地栽培枝条的伤害度。

伤害度（%）＝（Rt-Rck）/（1-Rck）×100%

式中，Rt-露地枝条的相对电导率；Rck-温室栽培枝条的相对电导率[7]。

1.3.6 露地越橘越冬伤害率的调查

随机选取露地栽植的蓝丰、伯克利、M7、北陆、北青5个品种的小于20 cm、20～50 cm、大于50 cm的三种长度的枝条各10个，调查其枝条的越冬伤害率，越冬伤害率（%）＝受伤害枝条数量/调查枝条数量×100%。

2 结果与分析

2.1 枝条自由水含量测定与分析

枝条自由水含量的测定结果见表1。

表1 枝条自由水含量调查Table1 Free water content of branch (%)

两年中露地和温室栽培的越橘枝条自由水含量均有显著差异，露地栽培条件下的枝条自由水含量显著低于温室栽培条件下的自由水含量，品种之间在不同的年份表现不同，其中伯克利在两年中均表现出枝条自由水含量显著高于其他品种的趋势；而蓝丰在2010年枝条自由水含量极显著低于其他品种，但在2011年又表现出极显著高于除伯克利以外的其他品种的现象；不同长度的枝条自由水含量在两年中均表现出随枝条长度增加而自由水含量降低的趋势。

2.2 枝条束缚水含量测定与分析

枝条束缚水含量测定结果见表2。

表2 枝条束缚水含量调查Table2 Bound water content of branch (%)

由表2可知，2011年温室栽培条件下显著高于露地栽培的枝条，2010年二者无显著差异，说明不同气候条件对越橘枝条束缚水含量是有影响的；品种之间以伯克利的束缚水含量最高，2010年极显著高于其他品种，2011年除与蓝丰差异不显著外，极显著高于其他品种，蓝丰2010年极显著高于北村和北青，2011年与北村无差异，但极显著高于北青和M7；枝条长度与束缚水含量之间在不同年份没有表现出规律性变化趋势。

2.3 花芽自由水含量测定与分析

花芽自由水含量测定结果见表3。

由表3可知，两年中均表现出温室栽培的花芽自由水含量极显著高于露地栽培的趋势，温室栽培的越橘花芽自由水含量在20%左右，露地栽培越橘花芽在60%的蔗糖液浸泡条件下，均低于0；不同品种花芽自由水含量在不同年份表现不一致，2010年北村、伯克利和北青之间无差异，但均显著高于蓝丰；2011年，伯克利和蓝丰之间无差异，但均高于北青和北村。

2.4 花芽束缚水含量的测定与分析

花芽束缚水含量测定结果见表4。温室栽培条件下的花芽束缚水含量极显著高于露地栽培，但不同年份之间花芽束缚水含量表现出较大变化，与枝条束缚水含量变化趋势一致。

表3 花芽自由水含量调查Table3 Free water content of flower bud (%)

表4 花芽束缚水含量调查Table4 Bound water content of flower bud (%)

2.5 枝条相对电导率的测定与分析

不同处理枝条相对电导率结果见表5。

由表5可知，不同年份表现不一致，2010年两种栽培条件下的相对电导率无差异，而2011年露地栽培的枝条相对电导率显著高于温室栽培，说明2010年露地栽培越橘无冻害发生，其越冬伤害只是水分失调而造成的抽条的结果，而2011年露地栽培的越橘枝条有冻害发生，其越冬伤害是抽条和冻害的双重因素所造成的；品种之间的相对电导率在不同年份之间有不同的表现，但是，伯克利在两年中的相对电导率均显著低于其他品种，M7两年中均显著高于北青、北村和伯克利，而蓝丰在2010年表现出显著低于M7的趋势，2011年与M7无差异；不同长度的枝条之间相对电导率表现出一致的趋势：随枝条长度的增加相对电导率降低，说明枝条越短越容易遭受冻害。

表5 枝条相对电导率调查Table5 Electrical conductivity of branch (%)

2.6 不同年份露地越冬的越橘枝条伤害度测定与分析

以温室栽培的越橘为对照，调查不同年份越橘伤害度见表6。2010年M7枝条所受低温伤害最大，但统计分析表明露地栽培的越橘枝条尚未发生冻害，而2011年，以蓝丰和M7所受的低温伤害最重，对其电导率的数据分析也表明，露地栽培越橘枝条有冻害发生。

表6 不同品种1年枝条伤害度比较Table6 Comparison of damage degree of one years branches from different varieties (%)

2.7 露地越冬枝条和花芽越冬伤害率的调查与分析

2.7.1 露地越冬枝条伤害率的调查与分析

露地越冬枝条伤害率的调查结果见表7。温室栽培枝条无越冬伤害现象。从表7中可知，小于20 cm的枝条伤害率伯克利表现最轻，其次依次是北村、M7、蓝丰、北青。20～50 cm枝条的伤害率排序为伯克利、北村、M7、北青、蓝丰。大于50 cm枝条的伤害率排序为伯克利、M7、北村、北青、蓝丰。由此可以看出，伯克利受到的越冬伤害最小，蓝丰受到的越冬伤害最大。

2.7.2 露地越冬花芽伤害率的调查与分析

调查结果表明，两年中露地栽培的越橘花芽越冬伤害率为100%，温室栽培越橘的花芽伤害率为0。

表7 露地枝条越冬伤害率调查Table7 Survey of the chilling injury of branches from open ground (%)

2.8 不同年份越冬期间气温与越冬伤害的关系的分析

由表8可知，两年中11月份～1月份的月平均温度、月平均最高气温和月最低气温的数据表明，2011年11月比2010年气温偏低，降温较快，12月、1月的月平均温度也均低于2010年。而本试验的枝条相对电导率的分析结果也表明，2011年露地栽培越橘枝条有冻害发生，这与越冬期温度状况相吻合，而不论温度如何，在自然条件下的枝条和花芽的失水所造成的生理干旱是普遍发生的，在温室栽培条件下，由于温室的保护作用，其内部温度比较均衡，只有在1月份（前10 d）平均温度为-1℃，在这样的条件下，抽条和冻害均未发生。

表8 不同年份越冬期间气温调查Table8 Winter temperature during different years (℃)

3 讨论与结论

3.1 露地栽培条件下越橘的枝条越冬伤害的主要原因是生理失水造成

两年试验表明，不同品种露地越冬植株的枝条自由水含量（除伯克利外）均低于0（60%蔗糖液条件下），并极显著低于温室中植株的枝条自由水含量；露地栽培枝条的束缚水含量普遍低于温室栽培条件下的枝条；所有品种露地栽培下的花芽自由水含量和花芽束缚水含量均极显著低于温室栽培条件下。说明露地越冬枝条和花芽失水是越橘越冬伤害的主要原因。

3.2 在一定的条件下，冻害是越橘越冬伤害的重要原因

对枝条的相对电导率测定数据表明，2011年露地越冬的越橘枝条的相对电导率显著高于温室栽培越橘，可以确定2011年露地栽培越橘的枝条有冻害的发生，这与2011年冬季的气温相吻合，所以在某些年份露地栽培越橘越冬伤害不仅仅是生理失水所造成的，冻害也是重要原因。

关于露地栽培越橘越冬伤害的原因，多数研究者认为是水分失调所造成的生理干旱，即抽条是最普遍的现象，认为休眠期的越橘能抵抗较低的低温，高丛越橘能耐-34℃低温[3]，越橘的花芽和某些品种枝条甚至能抵抗-40℃低温[4]，在本试验的条件下，极端低温仅为-20.3℃，试验结果表明越橘的枝条有冻害发生，只有吴林、李亚东等有相关试验报道[8]，而国内外均无在-20.3℃条件下越橘冻害发生的报道。因此，越橘所能忍受的极端低温还需要进一步探索。

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[8]吴林,李亚东.高丛、半高丛和矮丛越橘越冬冻害研究[J].果树学报,2004,21(4):341-345.