钾素对食用型甘薯糖代谢相关酶活性的影响

柳洪鹃，史春余*，张立明，张海峰，王振振，柴沙沙

(1山东农业大学农学院，作物生物学国家重点实验室，泰安271018;2山东省农业科学院，济南250100)

食用型甘薯富含可溶性糖、维生素C和β－胡萝卜素等营养物质，具有良好的营养保健作用，日益受到消费者的青睐［1－2］。其中，可溶性糖是食用型甘薯最重要的品质指标之一，与块根蒸煮后的适口性和风味密切相关［3－7］。而钾肥是重要的品质要素之一［8］，能显著提高果实中可溶性糖含量，因此，研究钾肥对食用型甘薯块根可溶性糖含量的调控效应，具有理论和实践意义。

葡萄和瓜尔豆等作物上的研究表明，施用钾肥可以显著提高果实可溶性糖含量［9－17］。胡春梅等的研究表明，适量钾肥能显著提高瓜尔豆叶片的净光合速率，加速糖类物质由叶片向子粒中的运转，促进子粒中糖类物质的积累［15］。葡萄等作物上的研究表明钾肥处理能提高功能叶中磷酸蔗糖合成酶(SPS)的活性［11－12，16－17］，增加蔗糖的供应;在西瓜上的研究则表明，钾肥能提高果实中转化酶的活性，促进果实中还原糖的积累［17］。在甘薯上的研究表明，钾肥能促进光合产物向根部运转，提高可溶性糖含量［9－10］。以上研究均表明，施用钾肥能提高作物中可溶性糖含量，但其提高可溶性糖含量生理机理的研究尚不全面，甘薯中的研究更是鲜见报道。本试验通过大田种植典型的食用型甘薯品种“北京553”，并进行钾肥处理，研究块根中可溶性糖含量及相关酶活性的变化规律，期望阐明钾肥提高甘薯块根中可溶性糖含量的生理基础，为钾肥应用于优质农产品生产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

试验于2009～2010年在山东农业大学农学试验站进行。供试品种为“北京553”;供试肥料为硫酸钾(K2O含量50%);供试土壤质地为砂壤土，养分平均含量为有机质13.70 g/kg、碱解氮(N)72.86 mg/kg、速效磷(P)21.62 mg/kg、速效钾(K)65.79 mg/kg。

试验共设4个处理，K2O用量分别为0、12、24和36 g/m2用硫磺平衡各处理硫元素的施用量，肥料全部基施。小区面积20 m2，每个处理重复3次，随机排列。分别于5月3日和5月6日栽秧，10月19日和10月22日收获，行距80 cm、株距25 cm。

1.2 样品采集和测定方法

于甘薯块根开始膨大后(栽秧后50 d左右)，在取样区内每20 d取样1次，直到收获。在每个小区选择典型且生长一致的5株，剪掉地上部，挖出所有的块根。取功能叶(顶部第四和第五展开叶)和典型块根的中间部位，经液氮速冻后，置－40℃低温冰柜中保存，用于测定有关酶活性。将地上部分为叶片、叶柄和茎蔓，将块根切成薄片，在60℃烘箱中烘干后粉碎用于测定淀粉、可溶性糖以及糖组分含量。收获期测定块根产量。

采用蒽酮比色法测定可溶性糖和淀粉含量;采用高效液相色谱法测定块根可溶性糖各组分含量。具体操作如下:准确称取0.1 g粉碎的干样品，用80%乙醇80℃水浴30 min提取3次，收集所有提取液并蒸干，用蒸馏水溶解，高速离心，过C18柱去色素后用0.45 μm微孔滤膜过滤，滤液用于HPLC测定。用Waters公司产测糖专用Sugar-PAK I型柱，流动相为双蒸馏水(0.1 mmol/L EDTA Na2－Ca)，流速为0.5 mL/min，柱温90℃，检测器为Waters 2414示差折光检测器，进样量为10 μL。根据标样的色谱峰面积计算葡萄糖(G)、果糖(F)和蔗糖(S)含量，根据折光系数与S相近的原理，以S标样的色谱峰面积计算果聚糖含量。

磷酸蔗糖合成酶(SPS)活性的测定 参照Douglas等［18］和 Tsai-Mei等［19］的方法提取酶液，略有改动，具体如下:称取0.5 g叶片，加入7 mL Hepes-NaOH缓冲液(pH 7.5)，冰浴研磨，匀浆转入离心管，10000×g 4℃离心10 min，上清液即为酶液。活性测定参考於新建［20］和 Natalie等［21］的方法，略有改动，具体如下:50 μL酶液加入50 μL缓冲液、40 μL 25 mmol/L MgCl2、40 μL 50 mmol/L UDPG 和 20μL 100 mmol/L 6－磷酸果糖，30℃保温30 min，100℃ 沸水浴 1 min，加入 100 μL 2 mol/L NaOH混匀，100℃水浴10 min，加入2.0 mL 30%HCl和1 mL 1%间苯二酚，混匀后80℃保温10 min，冷却后480 nm波长下比色，测定生成磷酸蔗糖量，用蔗糖生成量表示酶活性。酶液经沸水浴后加入反应液为对照。

蔗糖合成酶(SS)活性的测定 参考Douglas等［18］和 Tsai-Mei等［19］的方法提取 SS 酶液，略有改动，具体如下:称取1.50 g鲜块根，加入8 mL Hepes-NAOH(pH 7.5)缓冲液，冰浴研磨转入离心管，即为酶提取液。SS活性测定参考 Douglas等［18］和Tsai-Mei等［19］的方法，略有改动，具体如下:50 μL反应液冰浴5 min后加入50 μL酶液，30℃水浴30 min，沸水浴1 min终止反应，冷却后加入1.9 mL水和1 mL显色剂，沸水浴5 min，540 nm波长下比色。酶液经沸水浴后加入反应介质为对照。

蔗糖－蔗糖果糖基转移酶(SST)活性的测定1 g鲜样品加5 mL 100 mmol/L pH 5.0醋酸－醋酸钠缓冲液，内含20 mmol/L EDTANa2、20 mmol/L DTT(硫代苏糖醇)，10%PVP，冰浴研磨，10000×g冷冻离心10 min，上清液即为酶粗提液。SST活性测定参照 Cairns(1989)、Housley等(1987)的方法［22－23］，反应体系为 50μL pH 5.0 醋酸 － 醋酸钠缓冲液、200 μL 2 mol/L 蔗糖、100μL 10 mg/mL BSA(牛血清蛋白)、150 μL H2O，加入 500 μL 酶液后起始反应，30℃保温反应30 min后，沸水浴2 min终止反应。用葡萄糖氧化酶法测定生成的葡萄糖量及酶液中葡萄糖含量［24］，用二者差值计算SST活性。

参考 Lowell等［25］和 Hubbard 等［26］的方法提取转化酶酶液，参考Lowell等［25］的方法测定酸性转化酶的活性。用3，5－二硝基水杨酸法测定淀粉酶活性［27］。

1.3 统计分析

图表数据均为两年试验的平均值，采用F检验统计分析，最小显著差异法(LSD法)进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 收获期块根产量、淀粉和可溶性糖含量

从表1可以看出，与对照(K0)比较，收获期钾肥处理显著提高块根产量和可溶性糖含量，增幅随施用量的增加先升高后降低，其中K24处理的增幅最大，分别为22.66%和13.52%。钾肥处理收获期块根中淀粉含量略有增加，K24处理增幅最大。甘薯块根中的可溶性糖各组分含量由高到低依次为蔗糖、果聚糖、果糖和葡萄糖。与对照比较，钾肥处理显著提高了蔗糖、葡萄糖、果糖和果聚糖等的含量，其中 K24处理增幅最大，增幅分别为23.19%、31.37%、10.57%和4.12%。由此可知，氧化钾的最适用量为24 g/m2。

表1 收获期食用型甘薯块根产量(kg/m2)及淀粉和可溶性糖含量(%，DW)Table 1 Storage root yield and contents of starch and soluble sugar in storage roots of edible sweet potato at harvest

2.2 不同生长期甘薯块根淀粉、可溶性糖含量及相关酶活性

2.2.1 块根淀粉、可溶性糖含量的变化 由图1可知，在甘薯块根膨大过程中，块根可溶性糖含量的变化趋势为栽秧后50～110 d下降，110～170 d上升;而块根淀粉含量的变化趋势为栽秧后50～110 d上升，110～170 d下降，与可溶性糖含量呈现“此消彼长”的变化趋势。与对照(K0)相比，适宜供钾处理(K24)各时期块根的平均可溶性糖含量极显著提高(P=0.0001)，生长后期增幅较大;块根的平均淀粉含量略有升高(P=0.13)，生长前期增幅较大。

图1 块根淀粉和可溶性糖含量变化动态Fig.1 Dynamic changes of starch and soluble sugar contents in storage roots

表2 不同生长期块根可溶性糖各组分含量(%，DW)Table 2 Contents of components of soluble sugar in storage roots in different growth periods

从表2可看出，与对照(K0)相比，适宜供钾处理(K24)降低了栽秧后50～110 d块根中果聚糖的含量，显著增加了栽秧后130～170 d块根中果聚糖含量;降低了栽秧后50～70 d块根中蔗糖含量，显著提高了栽秧后90～170 d块根中蔗糖含量;还提高了全生育期块根中葡萄糖和果糖的含量，其中生长后期(栽秧后150 d左右)葡萄糖增幅较大、而生长前期(栽秧后70 d左右)果糖增幅较大。

2.2.2 块根中糖代谢相关酶活性的变化 蔗糖合成酶(SS)是植物贮藏器官中促进蔗糖分解的主要功能酶，对促进蔗糖分解以及淀粉合成有重要作用，其分解产物为尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)和果糖。由表3可知，栽秧后110 d块根中SS活性最高，栽秧后70 d和150 d块根中SS活性次之。与对照(K0)相比，适宜供钾处理(K24)显著提高了主要生长期块根中的SS活性，增幅分别为25.00%、5.39%和19.01%，进而促进淀粉的合成及果糖的积累。

转化酶又称蔗糖酶或β－呋喃果糖苷酶，可将蔗糖不可逆地裂解成葡萄糖和果糖。包括酸性转化酶(AI)和碱性转化酶(NI)，AI又可分为可溶性和不溶性2种，前者分布在液胞中或细胞自由空间，后者存在于细胞壁上［28］。液泡中的转化酶可以调节蔗糖和己糖的贮存，而处在细胞壁中的转化酶能调节蔗糖从韧皮部卸出，并且控制库对蔗糖的吸收速度［29］。由表3可以看出，与对照(K0)相比，适宜供钾处理(K24)提高了块根中可溶性转化酶的活性，且生长前期和生长后期增幅较大;同时提高了生长后期不溶性酸性转化酶活性。不溶性酸性转化酶促进了块根对蔗糖的吸收，提高了块根的库强度。而生长前、后期可溶性AI活性的大幅提高，则为葡萄糖和果糖的积累奠定基础。

表3 主要生长时期块根酸性转化酶(可溶性转化酶和不溶性转化酶)和蔗糖合成酶活性变化［Glucase mg/(g·h)，FW］Table 3 Changes of acid invertase(soluble AI and insoluble AI)and the sucrose synthase(SS)activities in storage roots in key growth periods

从图2可看出，β－淀粉酶活性远高于α－淀粉酶活性，是块根中淀粉的主要分解酶。随着块根的膨大，β－淀粉酶活性不断提高。与对照(K0)相比，适宜供钾处理(K24)显著提高了块根中α－和β－淀粉酶活性，生育期内平均增幅分别为26.06%和22.04%，能促进淀粉的水解，增加可溶性糖含量。其中，生长后期β－淀粉酶活性的增幅远高于前期，这可能是钾肥处理后期块根中葡萄糖含量增幅较大的生理原因之一。

蔗糖－蔗糖果糖基转移酶(SST)主要催化聚合度(DP)为3的果聚糖的合成，这是果聚糖合成的第一步，也是控制碳素向果聚糖库分配的关键［30－31］。由图3可知，块根中SST活性栽秧后130 d之前变化较为平稳，此后活性迅速升高，即生长后期可能为果聚糖的主要积累时期。与对照(K0)比较，适宜供钾处理(K24)显著提高生长后期块根中SST活性，为果聚糖含量的大幅提高奠定基础;而生长前中期酶活性有降低趋势，这与块根中果聚糖含量的变化趋势一致。

2.3 甘薯不同生长时期地上部各器官糖含量

从表4可以看出，与对照(K0)相比，适宜供钾处理(K24)显著提高了生长前期和后期功能叶蔗糖含量，平均增幅为18.14%;明显提高栽秧后70 d叶柄中蔗糖含量，降低栽秧后110 d和150 d叶柄中蔗糖含量，平均降幅为17.02%;显著降低了栽秧后茎蔓中蔗糖含量，3个生育期内平均降幅为16.39%。因此，适宜供钾处理叶片中蔗糖含量增加，前期柄中蔗糖含量增加，说明改善了“源端”光合产物的供应;茎蔓蔗糖含量相似或降低，说明“库端”光合产物的卸载没有受到不良影响。

图2 块根淀粉酶活性动态变化Fig.2 Dynamics of α-and β-amylase activities in storage roots

图3 块根蔗糖－蔗糖果糖基转移酶活性动态变化Fig.3 Dynamic changes of sucrose∶sucrose 1－fructosyltransferase(SST)activity in storage roots

功能叶磷酸蔗糖合成酶(SPS)活性的变化趋势为栽秧后50～90 d下降，90～170 d上升。适宜供钾处理(K24)各时期功能叶中SPS活性均高于对照(K0)，生长前中期增幅较小，平均增幅为5.58%，生长后期增幅较大，平均增幅为16.60%，与块根中蔗糖含量的变化趋势一致(图4)。

3 讨论

施用钾肥可以显著提高收获期甘薯块根中可溶性糖含量，这与前人在西瓜、葡萄、瓜尔豆等作物上的研究结果一致［9－13］。源端光合产物的供应是库中可溶性糖含量的重要来源。前人的研究表明钾肥能提高叶片中 SPS活性［11－12］和 SS(合成方向)活性［17］，抑制叶片中酸性转化酶活性［11，17］，保证源端充足的蔗糖供应，促进光合产物向库中运输［15］，增加库中可溶性糖含量［11－12］。另一方面，畅通的“流”和高活力的“库”也为库中可溶性糖的积累奠定了基础。SS(分解方向)的活性被认为是库强的重要标志之一［32］，而细胞壁中的酸性转化酶能调节蔗糖从韧皮部卸出，并且控制库对蔗糖的吸收速度［29］。牛振明等［12］的研究发现，施用钾肥能提高葡萄果实中转化酶活性，增强蔗糖降解的能力，造成源库间递减的浓度梯度，有利于蔗糖在源端的装载和库端的卸载。胡春梅［13］的研究表明，施钾能促进瓜尔豆光合产物由叶片向子粒中的转运，增强“库”的活力，促进“流”的畅通。本研究结果显示，适量供钾能提高功能叶中SPS活性，提高蔗糖含量，这有利于增加源端光合产物的供应;而茎中蔗糖含量降低，表明蔗糖在库端的卸载流畅。同时适量供钾能提高生长前期块根中SS活性及生长后期块根中不溶性酸性转化酶活性，说明提高了块根中蔗糖的卸载能力。综上，增加源端光合产物的供应、增强库端的卸载能力是适量施钾提高块根中可溶性糖含量的生理原因之一。

表4 不同生长期地上部各器官蔗糖含量Table 4 Sucrose contents of above-ground organs in different growth periods(%，DW)

图4 功能叶磷酸蔗糖合成酶活性变化动态Fig.4 Dynamic changes of the sucrose phosphate synthase(SPS)activity in functional leaves in different growth periods

淀粉水解是可溶性糖积累的又一重要来源，作物贮藏器官中淀粉的分解主要是在α－和β－淀粉酶的作用下进行的，最终产物是葡萄糖，β－淀粉酶是甘薯块根淀粉分解的主要酶［33］。本研究发现，适量供钾能显著提高甘薯块根的α－和β－淀粉酶活性。且适量供钾既能提高块根中SS活性，又可提高淀粉水解酶活性，因此，认为适量供钾处理在促进淀粉合成的同时，可促进淀粉分解，是其提高块根可溶性糖含量的又一原因。

本研究还发现，在甘薯生长后期，适量供钾处理的块根中蔗糖、果聚糖和葡萄糖含量的增幅较大，而果糖含量则在生长前期有较大增幅。适量供钾可以提高甘薯主要生长时期块根中SS活性，且生长后期增幅小于生长前期，这可能是生长后期块根中蔗糖含量增幅较大的生理原因;适量供钾可显著提高生长后期块根中SST活性，为后期果聚糖含量大幅提高奠定基础;同时，适量供钾显著提高块根中淀粉酶的活性，且后期增幅较大，这有利于后期葡萄糖含量的大幅提高。果糖主要来自蔗糖的分解，包括两条途径，一是蔗糖合成酶的分解作用，二是可溶性酸性转化酶的水解作用［11，34］。在葡萄上的研究表明，钾能提高果实中转化酶活性，促进蔗糖向果糖和葡萄糖转化［12］。本研究发现，适量供钾能提高块根中SS和可溶性酸性转化酶活性，且生长前期增幅较大，这可能是造成前期果糖含量增幅较大的原因。

4 结论

1)适量供钾可显著提高块根产量和可溶性糖含量，增幅分别为14.23%和13.52%。适量供钾提高块根可溶性糖含量主要是通过增加源端光合产物供应和增强库端光合产物的卸载能力、以及促进淀粉分解两条途径实现的。

2)收获期，适量供钾处理块根中可溶性糖各组分含量均有显著提高。其中，果聚糖和葡萄糖含量的提高是通过提高块根中蔗糖－蔗糖果糖基转移酶(SST)和淀粉酶活性实现的，主要作用时期为生长后期;果糖含量的提高是通过提高块根中蔗糖酶(SS)和可溶性酸性转化酶活性实现的，主要作用时期为生长前期;而蔗糖含量的提高与SS活性变化有关，生长后期有利于蔗糖积累。

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