天然红海榄树冠结构的分形特征

周元满，聂 页，刘美欣，叶沛栋，曹柄权，韩维栋

天然红海榄树冠结构的分形特征

周元满，聂 页，刘美欣，叶沛栋，曹柄权，韩维栋

（广东海洋大学 农学院，广东 湛江 524088）

运用计盒维数与关联维数对特呈岛红海榄纯林（A）、红海榄+白骨壤(B)、红海榄+木榄+白骨壤混交林(C)群落中红海榄的树冠分形特征进行分析，探讨红海榄在不同群落中树冠分形特征的差异以及树冠的生长发育规律。结果表明：红海榄树冠具有较好的分形特征，其计盒维数为1.851 3，揭示了红海榄树冠对生态空间的占据能力较强；不同群落类型中红海榄树冠计盒维数存在差异，其中红海榄纯林树冠的计盒维数高于混交林，3种群落类型中树冠计盒维数的大小排序为A＞C＞B；红海榄侧枝数的分布比较均匀，一级侧枝分布格局的关联维数在1.573 9～ 1.715 6之间，表明红海榄枝条的扩展能力较强，空间关联程度较高，有利于发挥其防风、消浪等生态功能。

分形特征；天然红海榄；关联维数；计盒维数；树冠

分形理论是由Benoit B. Mandelbrot在1975年正式提出与建立的一种探索复杂性的新的科学方法和理论[1]。分形分析的主要研究内容是分形体的维数及自相似性规律[2]，通过分形维数,可以对不规则但又具自相似特性的几何形体(如林木的根系、冠型、分枝特性及种群分布格局等)的复杂程度进行定量的分析[3-6]，并能弥补传统的研究方法中存在的不足。

树冠作为树木自身遗传特性和环境作用的综合体现，决定着林木外部形态以及对光能的截获、水分和养分的分布[7-9]，既是树木生长发育的结构基础，又直接影响种群的空间分布格局[4-10]。前人研究表明林冠结构的复杂性和动态是影响森林生态系统结构和功能的主要因素之一[11-12]，对于生长在海岸潮间带的红树林而言，树冠结构既决定着树木在生长发育过程中的竞争能力以及对风浪的抵抗力，也反映红树植物对沿海滩涂特殊生境因子的适应性。红海榄Rhizoplwra stydosa是红树林红树科植物，分布在热带及亚热带的沿海滩涂湿地，冠形优美，支柱根系发达，是雷州半岛红树林的三大优势树种之一。对红海榄树冠分形特征的研究有助于进一步揭示其防风固岸、促淤造陆等生态功能。本研究以湛江特呈岛天然红海榄为对象，运用计盒维数与关联维数对红海榄纯林、红海榄+白骨壤、红海榄+木榄+白骨壤混交林群落中红海榄的树冠分形特征进行分析，探讨红海榄在不同群落中树冠结构的分形特征的差异，揭示红海榄树冠的生长发育规律及其利用生态空间的能力，为进一步探讨红树林的生态功能机理及生态系统的保护提供参考。

1 研究区概况

研究地位于湛江市的特呈岛，110°25′～110°27′E， 21°09′～ 21°10′N，属于北热带海洋性季风气候区，长年温缓湿润。年平均气温22.3 ℃，历年1月份平均气温最低，为8.4 ℃，7月份最高，全年几乎无冬季。年均降雨量1 800～2 000 mm，年日照时数约2 100 h。夏秋盛吹偏南风，常有台风侵袭，并夹带暴雨，风力最大达12级以上。冬、春季多吹偏北风，极少有受寒潮影响的低温阴雨天气。特呈岛四周波浪浪高全年以3级(0.5～1.4 m)为主，潮间带为半日潮，潮高变化-27～469 cm[13]。特呈岛的陆地地势平缓，有极厚的松散沉积层。

特呈岛的红树林以白骨壤单优群落及白骨壤和红海榄混交群落为主，群落类型主要有白骨壤群落AsAvicennia marina、白骨壤和红海榄混交群落AsAvicennia marina+Rhizophora stylosa、红海榄群落Ass.Rhizophora stylosa等[14]。本研究所选的红树林群落类型为：红海榄纯林（A）；红海榄+白骨壤混交林(B)与红海榄+白骨壤+木榄混交林(C)。

2 材料与方法

2.1 材料收集

试验于2010年6～8月在湛江市特呈岛红树林自然保护区中进行。在红海榄纯林（A），红海榄+白骨壤混交林(B)以及红海榄+白骨壤+木榄混交林(C)3种群落类型中，选择具代表性地段各设置3块10 m×10 m样地，各样地中选取3～5株生长旺盛，主干明显，枝干粗壮，树冠自然伸展，树冠与树形大小比较接近的标准木，测量株高、枝下高、地径、冠幅与冠长，同时测量标准木一级枝条枝长、分枝角度，着枝深度，侧枝的方位角以及各一级分枝节点间的距离。

2.2 树冠分形维数的计算

分形分析强调了尺度的重要性，尺度变化的内涵通过分形维数的变化反映出来，是刻画尺度依赖问题的有力工具[15]。分形维数包括关联维数、计盒维数、信息维数等，本研究采用计算简便且应用广泛的计盒维数的进行计算树冠分形维数。分形模型如下：

式（1）中，N(L)为测度指标(如重量、生物量等)，L为度量所采用的尺度指标(如长度、面积、体积等)，D为指数，C为比例系数(常量)。本研究中N(L)取树冠的体积，L取冠幅中值，将式（1）在双对数坐标下进行线性回归，拟合的斜率即为分形维数值D[16]。

2.3 枝条结构分形维数的计算

采用分形分析的方法研究树冠分枝分布格局可以揭示在不同的观测尺度上枝条空间分布的变化规律。枝条格局关联维数是树冠枝条空间关联随尺度变化规律的反映，是树冠枝条对环境资源进行竞争和分配的结果，不同性质的环境资源具有不同的表现尺度，从而导致枝条分布格局在不同尺度上空间关联程度的差异[17]。依据关联维数的计算公式：

式（2）中，首先将样木内的一级分枝为对象，分别测量各一级枝与所有其他一级枝之间的枝节点间距离，这个距离就是枝节点间的欧氏距离；然后给定一个距离值，查找小于该距离的欧氏距离个数（Ni）；变换距离值，可以得到一系列Ni；通过每一距离值对应的距离个数与距离总个数(N)的比值得到C（ε）。将C（ε）与对应的距离值在双对数坐标下进行(分段)直线拟合，所得拟合直线的斜率的绝对值为其关联维数。根据实测样木的冠长大小,本研究确定距离值为0 m到1.2 m,变换步长为0.1 m。

3 结果与分析

3.1 红海榄树冠计盒维数及分形特征

3.1.1 红海榄树冠的计盒维数

冠幅计盒维数是反映树冠的空间占据状态的参数，理论上来讲，计盒维数越高，表明树木向不同方伸展得越充分，占据与利用空间的能力越强。如果种群占据了全部的生态空间，其计盒维数应为2，计盒维数为生态占据维，余下的维数为生态间隙维，生态间隙维反映的是种群潜在占据生态空间的能力[18]。将外业调查收集整理而得到的30组红海榄冠幅中值和树冠体积数据代入公式（1）进行线性回归拟合，得出关于红海榄整体树冠计盒维数的曲线模型（图1）。由图1可见，分形模型决定系数R2为0.816 3，达极显著相关(p＜0.01)，表明红海榄树冠具有较好的分形特征，计盒维数达1.851 3，接近于2(完全占据)，说明红海榄枝条向不同方向充分伸展，占据与利用空间的能力较强，相应的生态间隙维则较低，这有利于红海榄充分获取阳光、水分、养料等资源，以便红海榄植株更好的生长。再加上红海榄支柱根系发达，植株强壮，从而能更好地发挥其防风消浪、护岸固堤及保淤造陆等生态功能。可见，模拟冠幅的分形分析方法能很好地揭示红海榄种群在水平方向上的空间分布规律。

图1 天然红海榄树冠结构的计盒维数Fig. 1 Box-counting dimension of crown structure in natural R. stylosa

3.1.2 不同群落类型中红海榄树冠计盒维数比较

依据各样地标准木树冠体积与冠幅中值，利用式（1）进行线性回归，得出不同群落中红海榄树冠分形维数（表1）。

表1 不同群落红海榄树冠分形模型的拟合结果Table 1 Results of crown fractal model fitting and testing of R. stylosa in different communities

由表1可见，树冠分形模型相关系数均在0.96以上，达极显著相关(p＜0.01)。不同群落中红海榄均具很好的分形特征，计盒维数在1.512 9～ 1.863 0之间，表明不同群落类型中红海榄种群具有不同的水平空间占据能力，这与其所处的生物环境有关。红海榄纯林其树冠的分形维数高达1.863 0(接近2) ,表现出更强的水平空间占据和利用能力。这可能是因为红海榄纯林分布在潮间带的中潮或中潮偏高的地带，立地条件较好,海水的侵蚀程度相对较弱，种群个体数量多,冠幅生长较大，郁闭度高达0.8左右,因而对水平空间的占据程度更高,显示出极强的优势建群地位,对群落内部环境起着决定性作用，因此分形维数最高。而其它2种混交林中红海榄树冠分形维数均比纯林小, 表明其占据水平空间的能力不及红海榄纯林。红海榄+白骨壤及红海榄+白骨壤+木榄混交林分布于潮间带的中潮偏低地带，并且以白骨壤为优势种，而红海榄处于或趋于劣势伴生地位,种群优势地位并不显著,其个体数量及冠幅生长相对较少，种群密度较小，2种混交群落中的红海榄除存在种内竞争外,还存在一定的种间竞争,在一定程度上限制了侧枝向四周的伸展，以致红海榄树冠对水平空间的占据程度比纯林低,分形维数亦小于纯林，但2种混交类型中红海榄树冠分形维数差异不大。

3.1.3 同一群落中不同树种的分形特征

在红海榄+白骨壤+木榄混交林中，由于白骨壤个体处于明显的种群优势地位，树冠庞大，最大冠幅高达6 m以上，因此分形维数（1.877 8）最大（表2），与其伴生的红海榄（1.622 7）、木榄（1.561 9）的冠幅分形维数相对较小并有接近的趋势，表明在一定的环境条件下，排除了激烈的竞争外，不同物种的种群可能具有相近的空间占据能力，生态位不重叠，可以有效的利用自然资源，这可能是植物对所处环境的一种生理生态适应。

表2 同一群落中不同树种的分形维数†Table 2 Fractal dimension of different species in same community

3.2 红海榄分枝格局的关联维数

枝条是树木形态结构的重要构件，枝条的着枝深度、分枝方式及枝条节点间距离等是决定分枝空间格局以及树冠形态的重要要因素。一级侧枝是构成树的骨架，它的长短及其空间排列对树的形状起着支配作用，是研究树冠的结构和功能以及树木有机物生产量的基础。对于树木分枝格局自相似结构的有效表征是分形维数，通过统计各群落中红海榄标准木的各一级分枝与所有其它一级分枝的欧氏距离（表3），求算出一级分枝格局的关联维数（表4），可以进一步描述红海榄侧枝的空间相关程度，综合反映红海榄种群在群落中的占据程度。

表3 不同频数下一级分枝节点间距离小于ε的欧式距离Table 3 Euclidean distance values under condition of primary branches node distance less than ε, with different frequency number

表4 不同群落中红海榄一级分枝格局的关联维数Table 4 Correlation dimension of primary branches of R. stylosa in different communities

由表4可见,3个群落中红海榄的枝条关联维数的直线拟合结果均达到极显著水平,其关联维数值在1.588 9-1.700 6之间, 表明不同群落类型的红海榄一级分枝均具有较强的空间关联性，并且空间相关尺度变化程度差异不大。红海榄纯林其枝条关联维数（1.700 6）高于其它2种混交林，表明枝条的空间关联程度更高, 枝条的扩展能力更强，树冠整体对水平空间的占据也更强，这可能是因为在2种混交群落中，红海榄的优势地位不强,种间竞争使其树冠枝条伸展能力受到优势种白骨壤分布的制约，枝条数量较少，且在不同方位的分布不及纯林均匀，个体占据的空间相对较少,因而空间联结程度亦低于纯林。但2种混交林中红海榄一级枝的关联维数较为接近,均在1.60左右,表明2种混交林中红海榄枝条的空间相关尺度变化程度差异很小。

4 结论与讨论

（1）林冠结构直接影响着整个森林森林生态系统结构和功能。应用树冠体积与冠幅中值的幂函数关系预测树冠的分形维数，可以对树冠的复杂形态进行定量比较与分析，揭示树冠分枝格局占据和利用生态空间的能力。分形维数高，则表明物种占据空间的能力强，物种能更好的利用资源，在与其它物种的竞争中处于优势地位。大部分树种生长特性值可能介于对空间具有严格的依赖性或完全独立的两种情况之间，其对应的分维值介于1～2之间[19]，特呈岛红海榄树冠计盒维数的分析表明，红海榄的树冠具有明显的分形特征，计盒维数达1.851 3，反映了树冠对空间的占有能力较强。不同群落类型中红海榄种群具有不同的水平空间占据能力，其中红海榄纯林树冠的计盒维数高于混交林，而不同混交类型中红海榄树冠分形维数差异不大。不同群落的大小排序为A ＞C＞ B。

（2）就红树林个体而言，不同红树植物的正常树冠结构不同，冠形有着明显的差异，其形成机制与植物的遗传和生理因素密切相关；而对于一个植物群落而言，将受到自身、种间、种内关系及来自环境的多种因素的综合作用，其分形现象有一定的趋同性。在红海榄+白骨壤+木榄混交林中，3种红树植物树冠的计盒维数差异不大。表明混交林中各组成树种有近似的占据空间的能力，可以有效的利用自然资源。

（3）本研究采用了计盒维数和关联维数对不同群落类型的天然红海榄树冠的分形特征进行了比较分析,以避免单一群落、单一分形维数分析的片面性。整体上看,天然红海榄纯林与混交林中枝条的空间联结程度及占据生态空间的强度差异不大。红海榄侧枝的分布比较均匀，一级分枝的关联维数在1.588 9～1.700 6之间，空间关联程度较高，抗御风力和波浪的能力强。在海岸红树林生态系统恢复中可在中高潮带营造红海榄既可扩大红树林造林面积，加强红树林防风固岸、促淤造陆的功能，并能改善中高潮带裸滩的造林环境，从而取得良好的社会和经济效益。

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Fractal characteristics of crown structure of Rhizophora Stylosa natural forests

ZHOU Yuan-man, NIE Ye, LIU Mei-xin, YE Pei-dong, CAO Bing-quan, HAN Wei-dong
(Agriculture College of Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, Guangdong, China)

The fractal characteristics of crown of natural Rhizophora stylosa populations in different communities such as Rhizophora stylosa pure forest, R. stylosa+Avicennia mixed forest, R. stylosa+Avicennia +Bruguiera gymnorrhiza mixed forest in Techeng island were analyzed and compared by applying box-counting dimension and correlation dimension, and their growth performances and the differences in crown characteristics were discussed. The results show that Rhizophora in natural community had good fractal characteristics, its box-counting dimension was 1.8513, thus revealing the strong ability to occupy and utilize the ecological space of Rhizophora stylosa; there were differences in crown fractal dimension among different communities, and the box-counting dimension values of Rhizophora stylosa population in natural pure forest were higher than that of the mixed forest, and the three communities’order in box-counting dimension tanked by magnitude: A＞C＞B ; the canopy branches distribution of Rhizophora styosa was followed the uniform distribution, and the values of correlation dimension of primary branches were between 1.5739～1.7156. It was found that Rhizophora stylosa had stronger branches extension ability, higher individual spatial correlation degree, thus being beneficial to full playing its ecological functions such as windbreak and wave dissipation etc.

fractal characteristics; natural Rhizoplwra stydosa; correlation dimension; box-counting dimension; crown

S727.2

A

1673-923X (2012)08-0037-05

2012-04-04

广东自然科学基金项目（10152408801000021）；国家自然科学基金项目（31170511）

周元满（1968—），女，湖南岳阳人，副教授，硕士，主要从事森林培育研究；E-mail：gdzhouym@163.com

韩维栋（1963—），男，江西会昌人，教授，博士，主要从事森林生态研究

[本文编校：文凤鸣]