水分胁迫对马尾松光合特性的影响

张向峰， 王玉杰，王云琦

水分胁迫对马尾松光合特性的影响

张向峰， 王玉杰，王云琦

（北京林业大学 水土保持学院， 北京 100083 ）

利用LI-6400XT便携式光合测定仪对不同水分胁迫的马尾松叶片光合特性进行了测定，进一步研究了马尾松对水分胁迫的适应性。结果表明：（1）在正常（70﹪～80﹪）和轻度（50﹪～60﹪）水分胁迫下，马尾松净光合速率呈双峰曲线，呈现明显的日变化，这主要受气孔因素限制，前者光合蒸腾速率差异性不显著（P＞0.05），后者的差异性明显（P＜0.05）；在中度（35﹪～45﹪）和重度（20﹪～30﹪）水分胁迫下，光合蒸腾速率均明显下降，尤其是重度水分胁迫下的两者基本处于稳定状态且非常低。（2）在正常、轻度和中度水分胁迫下，马尾松气孔导度和净光合速率日变化趋势基本一致；在重度胁迫条件下，气孔导度呈现逐渐下降的趋势，但下降趋势不明显。（3）在正常、轻度和中度水分胁迫下，马尾松水分利用效率差异性不明显（P＞0.05），轻度和中度水分胁迫下水分利用效率比较高，重度水分胁迫下水分利用效率低于其它3种处理，轻度胁迫下，马尾松水分利用效率效果最好。

马尾松；光合速率；蒸腾速率；水分利用效率；水分胁迫

马尾松Pinus massoniana为常绿乔木，木材为工农业生产上的重要用材，主要供建筑、枕木、制板、包装箱、火柴杆等使用；其针叶广泛用于饲料、医药、化妆品、香料、酿酒和保鲜等方面；其松果可提取抗癌药物和抗高血压等，目前国外需求量较大，是出口创汇的特殊商品。马尾松是我国分布最广、数量最多的一种树种，也是南方各省区的主要工业用材树种和荒山造林绿化的先锋树种，蓄积量在其分布省区均占主要地位[1]，因此马尾松具有较好的经济效益、社会效益以及生态效益。

土壤水分是影响植物生理生态及生长发育过程中的重要生态因子，随着水资源匮乏和干旱危害的不断加剧，植物如何适应干旱环境已经成为人们研究的重要课题之一，所以了解植物抗旱能力对其栽培和管理有着重要的意义。光合作用是植物重要的生理生态过程，其对土壤水分胁迫的变化是判断植物抗旱能力的重要指标[2]。夏季是植物生长发育的最佳季节，但对于重庆缙云山来说，夏季是比较干旱的时候，近几年还出现了严重干旱现象，所以研究植物抗旱能力和合理管理植物成为当前人们面临的重要问题。马尾松很早就被作为研究对象，且研究甚多，但从国内外发表或报道的资料来看，目前研究水分胁迫对其光合蒸腾特性影响的资料甚少，尤其是采用先进仪器LI-6400XT便携式光合测定仪进行光合测定的几乎没有。作者采用盆栽试验，以缙云山的马尾松为研究对象，探讨水分胁迫对马尾松的光合蒸腾特性的影响，评价马尾松在干旱胁迫下的适应能力，进一步准确了解其适应干旱的生理生态机制，为马尾松栽培和管理者提供一定的科学理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验设于重庆缙云山国家级自然保护内的可开放式温室,无雨时温室全部开放,温室条件与外界基本一致；当有雨时,将温室可控部分放下,使被试苗木不被雨淋。将20株3年生马尾松苗木（胸径约为1.6 cm、高约为1.2 m）分别移栽于塑料盆（高30 cm，内径45 cm）中，盆内土壤容重为1.31 g/cm3，田间最大持水量为31.2﹪；在自然状态下生长3个月后(苗木已恢复正常生长),将苗木转移至开放式温室,进行水分胁迫处理。

1.2 测定方法

2011年7月初开始进行水分胁迫试验，每盆充分灌水，使土壤含水量一致，土壤自然落干进行水分胁迫。试验共设置4个水分处理：（1）田间持水量的70﹪～80﹪（正常水分处理）；（2）田间持水量的50﹪～60﹪（轻度水分胁迫）；（3）田间持水量的35﹪～45﹪（中度水分处理）；（4）田间持水量的20﹪～30﹪（重度水分处理）。干旱胁迫处理前将苗木充分浇水3 d后,停止供水(初步估计土壤含水量),使其自然失水。试验期间遮雨，每处理4盆，每盆1株，每天18:00用TDR（20 cm探针）测量其土壤含水量来控制水分含量。在达到水分处理范围内，并且选择典型晴天进行测量。

2011年7～8月（典型晴天），利用美国LICOR公司生产的LI-6400XT便携式光合测定仪进行光合测定，且采用便携式叶面积测定仪进行马尾松叶面积的测定。每天从上午9:00开始，至下午19:00结束，每隔2 h测定1次。每个处理测定4株，每株4个重复，取平均值。测定时用缓冲瓶使得CO2浓度处于相对稳定状态，测定的主要指标包括：叶片净光合速率Pn（µmol·m-2s-1）、胞间CO2浓度 Ci（mol/L）、 蒸腾 速 率 Tr（mol·m-2s-1）、气孔导度 Cond（mmol·m-2s-1）、光合有效辐射PAR（µmol·m-2s-1）、叶面温度 Tl（℃）、相对湿度HR（﹪）等因子。

1.3 气孔限制值

气孔限制值[3](Ls,﹪)：

式中：Ci为胞间CO2浓度；Ca为大气中CO2浓度。

1.4 叶片水分利用率

叶片水分利用率(WUE，RWUE)指单位水量通过叶片蒸腾散失时,光合所产生的有机物质量,取决于Pn与Tr的比值,是水分利用效率的理论值。

计算公式[4]为：

式中：Pn为净光合速率，Tr为蒸腾速率。

1.5 数据处理

所测得数据应用EXCEL、spss17.0进行处理。

2 结果与分析

2.1 水分胁迫对马尾松净光合速率的影响

植物的光合作用受各种生理、生态和生化因素的影响，而这些因素时时发生着变化，使光合作用呈现出复杂的日变化。许多学者[5-7]发现，水分胁迫对植物光合作用的影响主要有两种情况：一种情况是直接影响光合作用机构的结构与活性，同时也影响光合作用中的光反应与暗反应；另一种情况是通过影响植物体中其他生理、生化过程而间接影响光合作用。由图1可以看出，在正常和轻度水分胁迫下，马尾松净光合速率均表现出明显的双峰曲线，存在“午休”现象，而且两种处理间差异不明显（P＞0.05）；在中度胁迫下，净光合速率明显下降，从7:00开始逐渐增大，在10:00左右开始出现最大值，比正常和轻度胁迫提前出现峰值，随后逐渐下降，日变化呈现出单峰曲线；在重度胁迫条件下，马尾松净光合速率基本处于零水平，与其它3种处理有显著的差异（P＜0.01），如果长期处于重度胁迫下，植物生产力会下降，甚至会出现死亡的现象。

现代研究表明导致植物光合午休现象的主要原因分为气孔限制和非气孔限制[8-10]。Farquhar和Sharkey[11]研究认为，确定气孔是不是主要限制因子，不仅要看气孔阻力的大小，而且要分析胞间CO2浓度的变化。当光合速率下降时，如果胞间CO2浓度降低，而气孔阻力升高，说明光合速率降低主要是受气孔限制所导致的；如果气孔阻力和胞间CO2浓度同时升高，说明光合速率降低主要是受非气孔因素限制，所以通过比较气孔阻力和胞间CO2浓度可以确定植物光合速率降低是否是受气孔因素限制。由图1和图2可以看出，在11:00～13:00，净光合速率逐渐下降，胞间CO2浓度也逐渐下降，而气孔限制值逐渐升高，说明在正常和轻度水分胁迫下，马尾松光合“午休”现象主要受气孔因素限制。

图1 水分胁迫对净光合速率的影响Fig.1 Effects of water stress on net photosynthetic rate

2.2 水分胁迫对马尾松蒸腾速率的影响

图2 胞间CO2浓度和气孔限制值的动态变化Fig.2 Dynamic changes of intercellular CO2 concentration and stomatal limitation

通常情况下，植物蒸腾速率与气孔导度之间表现出一定的相关性，在水分胁迫条件下，马尾松蒸腾速率随着气孔导度的降低而逐渐降低。在正常供水下，植物蒸腾速率主要受太阳辐射和气温的影响，而处于相似的太阳辐射和气温时，植物蒸腾速率受水分提供的影响。本实验中，测定马尾松光合特性变化时，4种处理情况的太阳辐射和气温基本一致，所以在本实验中马尾松蒸腾速率的变化主要受水分提供的影响。由图3和图4可以看出，马尾松蒸腾速率下降的幅度要大于气孔导度，这主要是由于影响马尾松蒸腾速率变化的因素除了气孔阻力外，还受叶内空间与外界空气的水蒸气浓度梯度的影响。

图3 水分胁迫对马尾松蒸腾速率的影响Fig.3 Effects of water stress on transpiration rate

由图3可以看出，蒸腾速率随着水分胁迫的加剧而下降。在正常和轻度水分胁迫下，马尾松蒸腾速率均表现出双峰特征，但轻度胁迫不是很明显；2种处理间差异比较明显，尤其是在9:00～11:00阶段，轻度胁迫处理植株的蒸腾速率显著低于正常处理的植株（P＜0.05）。在中度胁迫条件下，马尾松蒸腾速率呈现出单峰曲线，在9:00出现峰值，随后逐渐降低；在7:00～13:00，中度胁迫与轻度胁迫变化趋势基本一致，只是相对要低一点。在重度胁迫条件下，马尾松蒸腾速率变化趋势不明显，基本处于稳定状态，只有在17:00～19:00时段，稍微有所下降。在正常和轻度水分胁迫下，马尾松蒸腾速率与净光合速率日变化相对应，出现峰值、波谷的时段基本一致，说明土壤水分适宜或稍干旱时，马尾松对环境变化的应变性比较迟钝。

2.3 水分胁迫对马尾松气孔导度的影响

一般认为，气孔导度是表征植物叶片气孔与外界进行气体交换的畅通程度，气孔导度的变化对植物体水分及CO2状况产生直接影响[12-13]。气孔导度是反映叶片气孔交换的重要指标，气孔运动对土壤水分反应极为敏感[14]。由图4可以看出，在正常和轻度水分胁迫下，马尾松气孔导度均表现出双峰特征，且2种处理变化趋势基本一致，差异性不显著（P＞0.05）。在中度水分胁迫下，马尾松气孔导度呈现出单峰曲线，在9:00出现峰值，以后逐渐降低，与前2种处理的差异明显（P＜0.05）。在重度胁迫条件下，马尾松气孔导度呈现逐渐下降的趋势，但总体表现较低的水平；在7:00，气孔导度最大，这主要是由于此时间点空气湿度比较大。

图4 水分胁迫对马尾松气孔导度的影响Fig.4 Effects of water stress on stomatal conductance

在正常和轻度水分胁迫下，气孔导度与净光合速率变化曲线基本一致，峰值和波谷出现的时间点是基本一致的；在中度胁迫下，气孔导度与净光合速率变化曲线也基本一致，只是峰值出现的时间点不同，气孔导度比净光合速率出现的要早一点，这可能是由于此种处理下马尾净光合速率主要受气孔因素限制，具体原因还需要进一步研究；在重度胁迫下，气孔导度与净光合速率曲线差异性较大。

2.4 水分胁迫对马尾松水分利用率的影响

图5 水分胁迫对马尾松水分利用率的影响Fig.5 Effects of water stress on water use efficiency

叶片瞬时水分利用效率取决于净光合速率和蒸腾速率的比值，是干旱气候环境下确定栽培植物种类、植物方式和评价其水分生产力的指标。植物叶片的水分利用效率的大小与土壤水分含量的关系决定了其节水能力和水分生产力水平[15]，所以研究水分胁迫对马尾松水分利用效率影响意义重大。由图5可以看出，在正常、轻度和中度水分胁迫条件下，马尾松水分利用率呈现出明显的日变化，且变化趋势基本一致，只是中度胁迫处理出现第二个峰值比其它两者要晚一点。在7:00～9:00时段，3种处理均表现出下降的趋势，这与清晨空气湿度较大、CO2浓度相对较高、温度和光照等环境因素有关系，马尾松在维持适宜的光照速率时，蒸腾速率相对较低，从而使水分利用率在此阶段呈现下降的趋势：在9:00左右，均出现了第一个峰值；在15:00左右，正常和轻度胁迫出现第二个峰值，中度胁迫第二个峰值出现在17:00左右。从马尾松植株水分利用动态变化图可以看出，清晨和上午时段均表现出较高的水平，马尾松植株尽可能利用了清晨和上午空气湿度相对较高而气温相对不高的有利条件，提高其叶片水分利用率，可见马尾松水分利用率高低与其生境条件有较大的关系。在重度胁迫条件下，马尾松水分利用率先增大后降低，在11:00左右出现峰值，但水分利用率水平比较低。

3 结论与讨论

水分是影响植物生长发育的重要环境因子，水分胁迫对植物的影响是多方面的，它对植物光合作用的抑制作用非常明显。本实验研究表明，土壤含水量状况直接影响盆栽马尾松的生理生态过程。

在正常和轻度胁迫下，马尾松净光合速率均呈现双峰曲线，两者之间的差异性不明显（P＞0.05），存在明显的“午休”现象。光合午休现象是植物对炎热夏季的一种有益的生态适应和自我调节机制的表现[16]，Farquhar认为光合午休现象主要受气孔因素和非气孔因素限制，本研究中马尾松光合午休现象主要受气孔因素限制。在中度和重度胁迫下，马尾松净光合速率明显降低，尤其是重度胁迫下，净光合速率非常低。在重度胁迫下，净光合速率基本处于稳定状态，没有明显的高峰和低谷，说明此土壤水分条件下，叶片光合作用能力受到了抑制，所以在管理过程中要防止这种现象的发生。在正常和轻度胁迫下，马尾松蒸腾速率均呈现双峰曲线，但两者之间的差异明显，尤其是9:00～11:00时段，轻度胁迫明显低于正常情况。在中度胁迫下，马尾松蒸腾速率呈现单峰曲线，在7:00～13:00时段，与轻度胁迫变化趋势基本一致，只是蒸腾速率相对要低一些。在重度胁迫下，马尾松蒸腾速率基本处于稳定状态，只是在17:00～19:00出现稍微下降的趋势，这主要是由于在此时段，太阳辐射减弱和气温也有所下降造成的。在正常和轻度胁迫下，马尾松净光合速率和蒸腾速率日变化趋势一致，峰值和低谷出现的时间点基本一致，说明土壤水分适宜或稍干旱时，马尾松对环境变化的应变性比较迟钝。

在正常、轻度和中度水分胁迫下，马尾松气孔导度和净光合速率日变化趋势基本一致，只是在中度胁迫下，净光合速率出现峰值的时间点要比气孔导度要晚一些，这可能是由于此种处理下马尾净光合速率主要受气孔因素限制，具体原因还需要进一步研究。在重度胁迫条件下，马尾松气孔导度呈现逐渐下降的趋势，但差异性不明显；在7:00时，气孔导度最大，这主要是由于水分胁迫对马尾松叶片细胞影响的原因。正常水分下净光合速率与气孔导度之间相关性极显著（P＜0.01），随着土壤相对含水量的下降，两者之间的相关性不断减弱；重度胁迫下，两者之间的相关性不显著（P＞0.05），这主要是由于重度胁迫时叶片光合器官已经受到了损坏，叶肉细胞光合作用能力下降，此时气孔开放已经不再是制约叶片光合速率的主要限制因子，说明重度水分胁迫下制约光合速率的主要限制因子已经变成了非气孔因素。

植物水分利用效率是一个较为稳定的衡量光合作用与水分消耗关系的指标[17]。高水分利用效率是植物适应干旱环境的一种重要的特征[18]。水分利用效率越高，说明植物抗旱能力越强。在正常、轻度和中度胁迫下，马尾松水分利用效率日变化趋势基本一致，差异性不明显（P＞0.05）；在7:00～17:00时段，轻度和中度胁迫下的水分利用效率要比正常情况下要高；在重度胁迫条件下，马尾松水分利用效率呈现出单峰曲线，整体相对要低于其它3种处理。轻度和中度水分胁迫下，马尾松水分利用效率比较高，所以在干旱或半干旱环境下栽培马尾松时，可以使土壤水分尽量控制在轻度或中度水平上。轻度胁迫下，马尾松水分利用效率效果最好，所以在湿润或半湿润环境下栽培马尾松时，可以通过对马尾松植株进行适度的水分胁迫来提高水分利用效率。

[1] 施积炎,丁贵杰,袁小凤.不同家系马尾松维持水分平衡能力及综合评价[J].上海交通大学学报：农业科学版，2004,22（2）：143-148.

[2] 范杰英,郭军战,彭少兵.10个树种光合和蒸腾性能对水分胁迫的响应[J].西北林学院学报，2005，20（2）：36-38.

[3] Berry J A, Downton W J S. Environmental regulation of photosynthesi[C]// Photosynthesis: Development, carbon metabolism and plant productivity, volⅡ. New York: Academic Press, 1982.

[4] Fischer R A, Turner N C. Plant productivity in the arid and semiarid zones[J]. Annual Review of Plant Physiology, 1978.

[5] 贾利强,李吉跃,郎南军.水分胁迫对黄连木、清香木幼苗的影响[J].北京林业大学学报，2003,35(3):55-59.

[6] Graan T, Boyer J S. Very high CO2partially restores photosynthesis in sunnower at low water potential [J]. Journal of Plant, 1990,181:378-384.

[7] 谢深喜,刘 强,熊兴耀.水分胁迫对柑橘光合特性的影响[J].湖南农业大学学报,2010,36(6):653-657.

[8] 张旺锋,樊大勇,谢宗强．濒危植物银杉幼树对生长光强的季节性光合响应[J].生物多样性，2005,13: 387-397.

[9] 陈丽飞,杜 江,董 然．遮荫对大花萱草光合特性的影响[J].北方园艺,2008:121-123.

[10] 张振平,齐 花,张 悦.水分胁迫对玉米光合速率和水分利用效率的影响[J].华北农学报，2009,24（増刊）:155-158.

[11] Farquher G D, Sharkey T D. Stomatal conductance and photosynthesis[J]. Am. Rev. Plant Physiol.,1982(33):3-17.

[12] 朱教君,康宏樟,李智慧.不同水分胁迫方式对沙地樟子松幼苗光合特性的影响[J]. 北京林业大学学报，2006,28(2):57-63.

[13] 马钦彦,蔺 琛,韩海荣.山西太岳山核桃楸光合特性的研究[J].北京林业大学学报， 2003,25(1):14-18.

[14] 房全孝,陈雨海,李全起.灌溉对冬小麦水分利用效率的影响研究[J].农业工程学报，2004,20(4):34-39.

[15] 狄晓艳,朱小琪,马建平.土壤水分胁迫对5种源油松光合特性的影响[J].植物研究， 2009,29(5):539-543.

[16] 宋丽莎,乙 引,张习敏.大花蕙兰开花期的光合日变化研究[J].贵州农业科学，2010(38):40-42.

[17] 郑淑霞,上官周平.8种阔叶树种叶片气体交换特征和叶绿素荧光特性比较[J].生态学报，2006,26(4):1080-1087.

[18] 杨 全,孟 平,李俊清.土壤水分胁迫对杜仲叶片光合及水分利用特征的影响[J].中国农业气象，2010,31(1):48-52.

Effects of soil water stress on photosynthetic characteristics of Pinus massoniana

ZHANG Xiang-feng，WANG Yu-jie, WANG Yun-qi
（College of Water and Soil Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China）

The photosynthetic rate of Pinus massoniana Lamb with different water stress was measured by means of Licor-6400, than the adaptability of P. massoniana to water stress was studied. The results indicate that (1) with normal stress (70﹪ ～80﹪), mild stress(50﹪ ～ 60﹪), the curves of net photosynthetic rate of P. massoniana exhibited two peaks and had an obvious diurnal change because it limited by stomatal factors; the transpiration rate’s with normal stress was not difference obviously (P ＞ 0.05), that with mild stress was difference obviously (P＜0.05); with moderate stress (35﹪ ～45﹪) and severe stress (20﹪ ～30﹪), the net photosynthetic rate and transpiration rate were low down significantly, especially , with severe stress, both rates were in a stable state and at a very low level; (2)under the conditions of normal, mild and moderate stress, the diurnal changes of stomatal conductance and net photosynthetic rate of P.massoniana had the same treend; with severe stress, the stomatal conductance declined gradually, and the trend was not obvious. (3) with normal, mild and moderate stress, the differences of water use efficiency of P. massoniana were not obvious(P＞0.05), that with mild and moderate stress were higher; that with severe stress was lower than other three treatments; that with mild stress had a best effect.

Pinus massoniana Lamb; photosynthetic rate; transpiration rate; water use efficiency; water stress

S791.248

A

1673-923X (2012)07-0058-06

2012-04-01

林业公益性行业科研专项“典型森林植被对水资源形成过程的调控研究”(201104005-01)

张向峰（1985—），男，山西长治市人 ，硕士研究生，主要从事水土保持、山地灾害防治的研究；

E-mail：z651584211@163.com

王玉杰（1960—），男, 北京市人 ，教授，主要从事水土保持、山地灾害的研究；E-mail：z651584211@163.com

[本文编校：谢荣秀]