干热河谷石漠化区顶坛花椒叶片蒸腾速率及其与环境因子的关系

钟欣平，喻阳华，侯堂春

(1.贵州师范大学 地理与环境科学学院，贵州 贵阳 550025；2.贵州师范大学 喀斯特研究院/国家喀斯特石漠化防治工程技术研究中心，贵州 贵阳 550001)

【研究意义】石漠化是指在脆弱的喀斯特生态环境下，由于不合理的人为活动导致植被遭到破坏、水土流失、岩石裸露、土壤肥力下降、土壤生产力衰退的现象[1]，石漠化地区0～20 cm土壤水分在旱季常处于植物永久萎蔫系数以下[2]。顶坛花椒(Zanthoxylumplanispinumvar.Dingtanensis)属芸香科(Rutaceae)落叶小乔木，因其喜光、耐旱、适应性强等特点，成为石漠化区水土保持经济作物的首选，也是恢复和重建生态环境的重要植物[3]。【前人研究进展】蒸腾作用是水分在土壤-植物-大气系统(SPAC)中传输的主要方式[4]，蒸腾速率是重要参数，通过蒸腾速率的调节能使植物适应环境变化[5]。水分是植物体的重要组成部分，植物在生长过程中需要依靠植物根系吸收土壤水分维持其细胞生长[6]，而蒸腾是植物耗水特征的主要途径[7]。植物的蒸腾速率与自身生理特性有关，还受周围环境因子的影响，HAN等[8]研究发现，土壤水分降低导致侧柏蒸腾对环境因子的敏感性有较大差异；OGBURN等[9]研究植物蓄水的生理意义发现，光照强度较强时叶片厚度增强可降低蒸腾速率；张华等[10]研究发现，水分充足时黄土半干旱区刺槐的蒸腾速率随光照强度增强上升越快；陈景玲等[11]研究表明，不同土壤水分处理的栓皮栎蒸腾速率均随太阳辐射增加而增加；谭娟等[12]以喀斯特峰丛洼地4种典型植物为研究对象发现，大气温度和土壤含水量是影响蒸腾速率的重要因素；刘娜等[13]比较不同环境因子对树木蒸腾的影响发现，不同植物蒸腾速率对光照强度、饱和水气压和土壤水势的响应存在差异。【本研究切入点】前人虽然已经做了大量环境因子对蒸腾速率影响的研究[14-16]，但有关石漠化区生态恢复人工建植树种蒸腾速率的研究报道较为鲜见[17-18]，尤其是顶坛花椒叶片蒸腾速率的研究仍未见报道，这不利于石漠化治理措施的生态调控。【拟解决的关键问题】选取干热河谷石漠化区的顶坛花椒作为研究对象，研究顶坛花椒叶片蒸腾速率与环境因子之间的关系，以揭示顶坛花椒调节自身水分消耗对石漠化环境的适应规律，为干热河谷石漠化区顶坛花椒经营、管理以及生态环境恢复提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区域位于贵州省贞丰县北盘江镇查耳岩村(105°38′48.48″E，25°39′35.64″N)，生境具有明显的独特性，为典型的干热河谷石漠化区。气候类型主要为中亚热带季风湿润气候，降雨量集中分布在5-10月，年均降水量约1100 mm。冬春温暖干旱，夏秋湿热，光热资源丰富，年均温18.4 ℃，年均极端最高气温32.4 ℃，年均极端最低气温6.6 ℃。区域内河谷深切，地下水深埋，最高海拔1473 m(胡家湾坡顶)，最低海拔550 m(板贵大桥)，具有典型的河谷气候。森林覆盖率较低，基岩裸露率为50%～80%，碳酸盐岩类岩石占78.45%，土壤以石灰岩为成土母质的石灰土为主，地表破碎，多处于中度、重度石漠化等级。

1.2 试验设计

在树龄为3 a的花椒林中设置10 m×10 m典型样地，将所选的顶坛花椒植株划分为3组：第1组位于核桃林下；第2组位于林分中央；第3组位于花椒林边缘。试验于2018年8-10月中旬选择晴朗无云的天气，从8:00-18:00采集每个样地中成熟的花椒叶片，为减小误差，应选择环境条件相似的顶坛花椒(花椒树龄、树高、冠幅相似)8～12株(表1)。每株顶坛花椒植株上采摘8～10片成熟叶片，迅速对叶片鲜重进行测量记录，重复3次，测量叶片厚度和叶面积，并同步测定其光照强度、大气温度、空气相对湿度、土壤温度和土壤湿度，15 min后再次进行叶片鲜重测量。

表1 受试顶坛花椒植株基本概况

1.3 测定方法

利用电子天平称量顶坛花椒叶片鲜重；游标卡尺测量叶片厚度；采用图纸法测定叶面积[19]，在滤纸上画出待测叶片轮廓，沿轮廓线裁剪并称重，通过滤纸的面积和质量换算叶片面积；SW-582型便携式数字式照度计测量光照强度；SW-572型便携式高精度温湿度计测量大气温度和空气相对湿度；TR-6土壤温湿度仪测量土壤温度和湿度。各数据同步监测。

蒸腾速率[20]计算方法如下。

蒸腾速率[μg/(s·cm2)]=蒸腾水量/(叶面积×测定时间)

1.4 数据处理

利用Microsoft Excel 2010对试验数据初步分析与整理，结合DPS 7.05进行通径分析，使用SPSS 20.0进行统计分析，采用单因素方差分析(one-way ANOVA)对林下、林中、林缘的花椒叶片性状、环境因子和蒸腾速率进行差异性检验，使用最小显著性差数法(LSD法)进行多重比较，采用Pearson相关性分析法检验不同土壤湿度下蒸腾速率与其影响因子之间的相关性，利用Origin 8.6制图。

2 结果与分析

2.1 不同环境因子花椒的叶片性状

如表2所示，叶厚度和土壤湿度在林下、林中、林缘处达差异显著(P<0.05)水平，其他因子间差异不显著。处于林下的花椒叶面积、叶厚度、光照强度、大气温度和土壤温度均最低，但空气相对湿度(66.24%)和土壤湿度(33.61%)均最高；林中的大气温度(29.65 ℃)和土壤温度(28.33 ℃)均最高，土壤湿度最低(27.58%)；林缘的花椒叶面积(13.04 cm2)、叶厚度(0.24 mm)和光照强度(43 025.77 lx)均最高。

2.2 顶坛花椒叶片的蒸腾速率日进程

如图2所示，处于林中和林缘的顶坛花椒蒸腾速率日变化表现出相同趋势，为早晚低、中午高的单峰曲线，中午12:00达到一天中的最大值，分别为2.160和2.623 μg/(s·cm2)。上午大气温度、土壤温度、光照强度上升快，空气相对湿度、土壤湿度逐渐降低，促使蒸腾速率增加。处于林下的顶坛花椒蒸腾速率峰值出现于上午10:00，为2.352 μg/(s·cm2)，且10:00-14:00的蒸腾速率变幅较小。总体来看，处于林中的顶坛花椒蒸腾速率最大。

2.3 蒸腾速率与相关因子的关系

2.3.1 蒸腾速率与环境因子 由图2～4可看出，蒸腾速率与光照强度、大气温度、土壤温度的变化规律相同，呈先增加后降低趋势，且蒸腾速率峰值出现早于光照强度、大气温度，与土壤温度保持一致。光照强度直接影大气温度、空气相对湿度等环境因子，当光照强度增强到一定数值时，花椒叶片气孔关闭，导致蒸腾速率在12:00-16:00急剧下降。大气温度由于辐射强度的增大而增大，大气中的水分随之蒸发，导致空气相对湿度不断减小，16:00到达最低点后又缓慢上升。土壤温度的高低影响土壤水分的运移，土壤温度增加，花椒根系对土壤水分的吸收速度加快，使得蒸腾速率加快，12:00时,土壤温度到达一天中的最大值，土壤酶活性降低，土壤水分的蒸发量远远大于植物用于蒸腾作用的吸收量，导致植物蒸腾减弱；16:00时，土壤湿度与蒸腾速率再次增大，因此也说明土壤水分与植物蒸腾速率间的关系密切。

2.3.2 不同土壤湿度下蒸腾速率与其影响因子 经相关性分析(表3)，当土壤湿度为20%～30%时，蒸腾速率与叶片厚度、光照强度、大气温度、土壤湿度呈负相关，存在抑制效应，且与叶片厚度达到显著水平(P<0.05)；与空气相对湿度、土壤湿度呈正相关，存在促进作用。当土壤湿度为30%～40%时，蒸腾速率与叶片厚度、叶面积、空气相对湿度呈负相关，与叶片厚度达到显著水平(P<0.05)；与光照强度呈极显著正相关(P<0.01)，与大气温度呈显著正相关(P<0.05)，与土壤温、湿度呈正相关。表明，随着土壤湿度的增加，光照强度、大气温度和叶片厚度成为影响蒸腾速率的主要因子。

表3 20%～40%土壤湿度下蒸腾速率与其影响因子的相关性

2.4 蒸腾速率影响因子的通径分析

由表4可知，大气温度、空气相对湿度对蒸腾速率产生直接正效应，且直接通径系数均大于1；叶片厚度、叶面积、光照强度、土壤温度、土壤湿度对蒸腾速率产生直接负效应。光照强度、空气相对湿度和土壤温度对蒸腾速率的直接效应与间接效应相反，由间接通径系数可以看出，光照强度主要通过大气温度和土壤温度对蒸腾速率产生正效应；空气相对湿度主要通过光照强度、大气温度和土壤温度对蒸腾速率产生负效应；土壤温度主要通过光照强度和大气温度对蒸腾速率产生正效应。

表4 影响因子与蒸腾速率间的通径系数

综合效应系数为直接通径系数和间接通径系数之和，通过计算可知综合效应系数表现为X4(3.996)>X5(0.564)>X3(0.505)>X6(0.424)>X2(-0.372)>X1(-0.482)>X7(-0.641)。表明，土壤湿度、叶片厚度、叶面积对蒸腾速率有较大的负向作用。

3 讨 论

3.1 顶坛花椒叶片蒸腾特性

叶片蒸腾速率是植物对水分和营养物质运输、吸收的拉力[21]，在蒸腾过程中，植物根系吸收土壤中的水分输送至叶片，以保证蒸腾的有效进行[22]。研究中，不同样地顶坛花椒叶片蒸腾速率均表现为单峰型，且最大值林中[(2.632 μg/(s·cm2)]>林缘[2.352 μg/(s·cm2)]>林下[2.160 μg/(s·cm2)]，日蒸腾总量表现为林中[11.094 μg/(s·cm2)]>林下[10.542 μg/(s·cm2)]>林缘[8.753 μg/(s·cm2)]，因此，日蒸腾速率峰值与日蒸腾速率总量并不完全一致。这是由于林缘花椒植株位于地势低洼处，根部易积水，导致水分被动吸入花椒树体内[15]，为午间蒸腾作用提供了水分。诸多因素共同对蒸腾速率产生影响，研究不同样地花椒蒸腾速率与叶性状和各环境因子之间变化特征的差异性，有利于了解石漠化区植物在恶劣环境下的适应机理和生存对策，对顶坛花椒种植、经营、管理具有重要意义。

3.2 顶坛花椒叶片蒸腾速率对叶性状的响应

植物面临环境与资源压力时，可调整叶性状来维持稳定性[23]。叶性状与蒸腾速率之间的联系，是植物适应周围环境的有效对策[24]。赵夏纬等[25]研究表明，水分充足时，植物叶片大而薄，蒸腾速率增加；较为干旱时，植物为减少水分蒸发，叶片小而厚。在本研究中，空气相对湿度和土壤湿度表现为林下>林缘>林中，花椒叶面积和叶厚度均表现为林缘>林中>林下，造成差异的原因：①中国南方的植物生长主要受到光照强度的影响[26]；②处于林缘的花椒树周围易积水，总体上土壤水分保持在较高范围，有足够的水分供给植物生长需求，故林缘处花椒叶面积最大；③研究区土壤土层浅薄、保水性能差，8:00-16:00土壤水分急剧下降，花椒为保证自身生理活动正常进行，故林缘处花椒增加叶厚度，以减少水分散失。本研究结果与赵夏纬等[25]的研究结果相一致。处于林下的花椒叶厚度为0.21 mm，叶面积为12.29 cm2，但其蒸腾速率低于林中花椒。原因可能是林下花椒被高度遮阴，光照强度成为主要影响因子，通过增加株长、枝长度，减小叶厚度竞争环境资源[27-28]。李芳兰等[29]研究表明，强光环境下叶片通常会减小叶面积，增加叶厚度，从而避免对叶片的伤害，有效防止水分过度蒸腾。研究结果与之不完全一致，林中与林缘花椒处于强光下，加之林中土壤湿度最低，受周围花椒植株影响，故存在差异。因此，植物根据环境条件调整叶片功能性状，调控蒸腾速率，保证生理活动有效进行。

3.3 顶坛花椒叶片蒸腾速率对环境因子的响应

蒸腾速率在一定程度上反映植物调节水与适应周围环境的能力[30]。诸多研究表明，土壤水分对植物蒸腾速率影响显著[13,31-32]，王健等[16]研究表明，虽然气象因子在土壤水分降低时胁迫植物提高蒸腾速率，但土壤水分供应不足，在一定程度上限制了植物蒸腾，本研究结果与之一致。相关性分析表明，随着土壤湿度增加，与蒸腾速率存在抑制效应的因子减少。由通径分析可知，大气温度(2.912)和空气相对湿度(1.752)对顶坛花椒叶片蒸腾速率产生直接正效应，光照强度(0.918)产生间接正效应，当土壤水分供应不足时，顶坛花椒叶片蒸腾速率受限制。王云霓等[33]研究表明，华北落叶松蒸腾与光照强度呈显著正相关，与空气相对湿度呈显著负相关。本研究结果与之不完全一致，蒸腾速率与空气相对湿度未呈相关关系，当土壤湿度为30%～40%时，蒸腾速率与光照强度和大气温度呈极显著和显著正相关，造成差异的原因可能是土壤水分供应不足，树种存在差别。陈景玲等[11]研究表明，栓皮栎蒸腾速率与光照强度的升降存在一致性，蒸腾速率波动低于光照强度，且表现出滞后效应。本研究中，蒸腾速率不存在滞后性，且林缘蒸腾速率波动不低于光照强度，存在差异的原因可能是因为蒸腾速率的强弱与植物种类有关，可供植物吸收的土壤水分不足，强光照时植物为保护叶片功能而降低蒸腾，减少水分消耗。综上，土壤湿度、光照强度和大气温度是影响顶坛花椒蒸腾速率的主要因素。在顶坛花椒种植、经营和管理过程中，可采取垄沟集雨、紫花苜蓿种植、膜覆盖[34-35]等技术提高土壤水分。

4 结 论

(1)不同样地顶坛花椒叶片蒸腾速率均仅1个峰值，日蒸腾总量表现为林中>林下>林缘。

(2)综合效应系数表现为大气温度>空气相对湿度> 光照强度> 土壤温度>叶面积> 叶片厚度>土壤湿度。

(3)植物的蒸腾速率与其周围环境因子关系密切，随着土壤湿度的增加，光照强度、大气温度和叶片厚度成为影响蒸腾速率的主要因子。